Joomla Software solutions Template

Payday loan

– Лекция 2 –

Онтогенеза на хлоропластите

При нормалната меристемна клетка в цитозола се намират инициирани частици. Те са структурирана от двойномембранни обвивки и строма. При нормален достъп на светлина инициираните частици увеличават обема си и вътрешната мембрана започва да инвагинира, образувайки мембрани, които структурират тилакоиди.

Първият стадий от развитието е пропластиден стадий (другите стадии – в атласа);

Крайният стадий от развитието е зрял хлоропласт, структуриран от:

-          двойномембранни обивики

-          строми

-          вътрешни мембранни системи, изградени от тилакоидите на граните и на стромата – те са характерни само за хлоропластите; при останалите пластиди няма

Това е развитието при нормална светлина.

Етиопласт:

При отсъствието на светлина, вместо да се структурират тилакоиди, вътрешната мембрана отделя везикули, които образуват кристална решетка (проламерално тяло, съдържа голямо количество каротиноиди и протохлорофили).

При нормален достъп на светлина етиопластът се развива (превръща) в нормален хлоропласт, като решетката се разрушва, от нея се структурират тилакоиди, а от протохлорофилите се синтезира хлорофил.

Химичен състав

(пигменти)

Най-важният химичен компонент при пластидите е пигментът. Те биват: хлорофили (a, b, c, d и бактериохлорофил), каротиноиди и фикобилини – пластидни пигменти.

• Всички автотрофни организми в пластидите си имат хлорофил А.

- Хлорофил А и В имат всички висши растения и зелените водорасли от низшите.

- Хлорофил А и С имат кафявите и диатомни водорасли.

- Хлорофил А и D имат червените водорасли.

• Каротиноидите биват 2 вида: каротини и ксантофиди. Ксантофидите са по-реактивоспособни от каротините, защото освен С и Н₂, съдържат и О₂. Към групата на ксантофидите се отнасят: зеаксантин, фукуксантин, дукоксантин. При висшите растения се срещат най-често каротини.
• Фикобилините са маскировъчни пигменти. Основна функция при тях е да улавят светлина с определена дължина на вълната. Затова те се срещат при две групи водорасли. Те биват: фикоциан (син, синьозелените водорасли) и фикоеритрин (червен, червените водорасли).

Ултраструктура на хлоропластите

Хлоропластите имат двойномембранна обвивка с перипластидни (междумембранни) пространства. Двете мембрани имат еднаква дебелина (ок. 5nm), но имат различна структура и функции. Външната мембрана е наситена на пурини (вид белтъци), затова тази мембрана е силно пермеабилна (пропусклива). Вътрешната мембрана играе много важна роля както в структурирането на пластида, така и в неговата функция. В нея са локализирани:

-    аденилатен транслокатор (транспорт на АТФ, АДФ),

-    фосфатен транслокатор (отговорен за целия пластиден обмен и за транспорта на всички продукти на фотосинтезата, той е ядреноконтролиран),

-    глюкозен транслокатор,

-    строма (в нея се намират ДНК, РНК, осъществява се тъмнинната фаза на фотосинтезата

-    вътрешната мембранна система (изградена от тилакоиди на граните и тилакоиди на стромата) - късите тилакоиди, подредени в монетни стълбове, са гранни; те се свързват от дълги тилакоиди, които се наричат стромални – в тилакоидите протича светлинна фаза. В граналните тилакоиди имат фотосистема-1 и 2, докато стромалните – фотосистема-1. Фотосистема-1 съдържа хлорофил А, а фотосистема-2 съдържа и хлорофил А, и хлорофил В).

Продукти от фотосинтезата:

- Асимилационна скорбяла, под формата на скорбелни зърна. Всяко скорбелно зърно има периферно разположена зона на захари, ензимна капсула и твърда субстанция от скорбяла.

- Пластоглобули (центрова на липидна акумулация)

Гранен тип хлоропласти

При една група растения, обитаващи сухи и много топли местообитания, се наблюдава т. нар. Кранц-синдром. При тези растения има структурирани С3 и С4 хлоропласти. С3 хлоропластите са от гранен тип, докато С4 хлоропластите са агранални (нямат грани). Такива растения се наричат С4-растения (царевица, някои представители на дебелецовите, на щировете), или още Кранц видове. При тези растения в листа около всяко снопче с агранален тип хлоропласти има структуриран мезофил и фотосинтезираща тъкан с гранален тип хлоропласти и паренхимно влагалище. Това анатомично устройство се нарича Кранц-синдром. То е еволюционна присобление за пълноценна фотосинтеза в условията на високи температури и ниско съдържание на СО₂. При тези растения С3-хлоропластите в мезофилните клетки не фиксират СО₂, а го пренасят до паренхимното влагалище, където са С4-хлоропласти. Там се извършва фиксация на СО₂ и се натрупва скорбяла. В С3-хлоропластите липсват ензими от Цикъла на Калвин и скорбяла не се синтезира. Синтезът на скорбяла става само в паренхимното влагалище, където са аграналните хлоропласти. Това е хлоропластен диморфизъм при висшите растения.

Стареене на хлоропластите

При растенията от умерените ширини има есенен сезон и листопад. Процесът на стареене на хлоропластите е свързан с разрушаване на хлорофилите (и другите пигменти), деструкция на тилакоидите. За сметка на увеличените липидни вещества се увеличават пластоглобулите. Натрупва се много голямо количество скорбяла и следва бърз отток на асимилатите. Накрая от хлоропластите се получават геронтопласти (възрастни хлоропласти).

*скорбялата бива – асимилационна, при амилопластите - резервна, ст.....иден тип,

Хромопласти

Оранжеви пластиди, характерни за зрелите плодове и понякога цветове. Структурна организация: двойномембранна обвивка и строма, в която обаче липсва вътрешна мембранна система. В стромата има носеща структура на пигмента. Тя може да бъде: кристал (кристален тип), глобули (глобуларен тип), или мембрана (мембранен/фибриларен тип). Хромопластите нямат първичен произход, те произлизат от хлоропластите.

Лейкопласти

Най-често имат първичен произход в онтогенезата. С ясно изразена функция на резервен пластид са амилопластите (скорбяла). При останалите 2 вида пластиди резервните в-ва са в малки количества. Същите в-ва (липиди и белтъци) са отлагат като резервни под друга форма в много по-големи количества.

Митохондрии и ядро

При определени екстремални условия в една растителната клетка може да стане струпване на митохондрии и възникване на т.нар. митохондриален ретикулум. Т.е. митохондриите от нормалното дискретно състояние преминават в континуално. В естествени условия това се наблюдава при високопланински видове. Смисълът на това е един – ефективна енергийна система на клетката. В ликова проводяща тъкан (флоем) има специализирани клетки, наречени съпроводителни, в които има гигантски митохондрии. Тези клетки са основен източник на енергия при транспорта на асимиалти (продукти, които се транспортират в листа).

В ликовата проводяща тъкан, в зряла онтогенеза, решетестите цеви са безядрени клетки. В тях настъпва пикнотична дегенерация на ядрото (пикноза) – фрагментиране на ядрото и резоркция (разрушаване) на всеки един фрагмент.

НЕПРОТОПЛАЗМЕНИ КОМПОНЕНТИ

Вакуола

В меристемната клетка съществуват т.нар. превакуоларни телца (малки вакуоли). В онтогенезата на клетката те се сливат и формират централна вакуола. Еволюционно най-вероятно вакуолата е възникнала от разширения на ретикули. В диференцираната клетка на определени тъкани вакуолата може да се разглежда като литичен компартмент (съдържа ензими) – при клетки, които ще бъдат подложени на автолизис.

Химичен състав на вакуолата. До 98% вода – място за отлагане на много от крайните продукти от метаболизма на клетката. Затова във вакуолата се съдържат белтъци, въглехидрати, органични киселини, гликозили, алканоиди, дъбилни вещества, сапунини, пигменти. Освен като депо за отлагане на крайните продукти, вакуолата регулира тургора на клетката и чрез нея клетката нараства на обем.

-    Въглехидрати (моно-, ди-, полизахариди). От монозахаридите най-често срещани са глюкозата и фруктозата (сладкия вкус при плодовете). Най-често срещан дизахарид е захароза – в стъблото (захар се добива от стъблата). Най-разпространеният полизахарид е инулин (в грудките).

-    Дъбилни в-ва (танини и катехини). Танините придават стипчив вкус на неузрелите плодове. Те са от групата на хидролизиращите се, представляват естери на галовата и пирокатехиновата киселина. Катехините много често служат като пигменти на клетъчната стена. След умиране на клетките в дървесината, те се окисляват и се превръщат в флобафени, като оцветяват дървесината в кафяво. Функция на дъбилните вещества: поддържане на еднородна цитоплазма, имат пряко отношение към синтеза и транспорта на захари, един от терморегулаторите в растителната клетка. Приложение в практиката: от танините – мастило, оцветители, в производството на кожи (изчистват кожата от жив. белтък).

-    Пигменти. Във вакуолата има: антоциани (от бледорозово до тъмно виолетово, около 100 вида), антохлор (жълт) и антофелини (кафяв). Всеки антоциан се състои от антоцианидин, свързан с гликозиден остатък. Цветът зависи от: вида на антоцианидина, вида на гликозидния остатък, дали антоцианидинът ще се свързе с метални йони и ще образуват хелати (напр. розата (червен) и метличината (+Fe -> син). Ph на средата (кисела–червена, алкална–синьо, неутрална–безцветно). Антохлорът се среща най-вече при цветовете. Антофелинът се среща много ограничено, изключително при орхидеите.