Joomla Software solutions Template

Payday loan

Възприемането на звуковите трептения е универсално свойство на живите организми. Трептенията с по-малка честота от 50 Hz действат като вибрации, за възприемането на които в еволюцията са възникнали  различни по устройство виброрецептори. За трептенията с по- голяма честота са възникнали специализирани органи на слуха. Характерното за тях е, че са чувствителни към различен, но относително ограничен честотен диапазон. Някои  животни имат способността да възприемат и трептения от високочестотния регистър (ултразвук). Освен за комункация при някои животни звуковите трептения се използват и за ехолокация.

При насекомите се наблюдават различни видове фонорецепторни органи. Такава функция изпълняват тактилните сенсили и хордотоналните органи, които могат да участват в устройството на тимпаналните органи. Тези органи са чувствителни предимно към ниско честотните вибрации (бръмбари и мухи), но съществуват  и органи, които възприемат високочестотните трептения (джонстоновият орган в антените на комара или подколенните органи при правокрилите). Джонстоновият орган, разположен в основата на антената на мъжкия комар Aedes aegypti, е чувствителен към звука, издаван от женската, като сигнал за полово общуване.

При други членестоноги, като напр. паяците, сензорните власинки са силно чувствителни към ниските честоти. Това им помага да определят посоката, в която се е уловила плячката, по трептенията на паяжината.

При рибите за първи път при гръбначните се среща лагената като част от вътрешното ухо, в което се осъществява трансфомацията на звуковите вълни в нервновъзбуден процес. Рибите използват звуковата сигнализация за комуникация. Тя се издава не само от устните органи, но и с помощта на плавателния мехур, който служи и като резонатор.

При земноводните лагената претърпява по-нататъшно развитие, като при безопашатите е налице и средно ухо. Смята се, че при жабата отсъства способността за различаване на тоновете.

При влечугите се наблюдава процес на преминаване на лагената в охлюв. При тях с изключение на змиите е налице средно ухо с наличност на костно стреме.

Костенурките се характеризират с реакция на слуховия орган при сравнително ниски честоти – 80-130 Hz.

При птиците устройствата на ухото много наподобява на влечугите, но във функционално отношение то е много по-съвършено.

При бозайниците е характерно прогресиращото извиване на охлюва във вид на спирала. При човек тя е 2,75 от извивката.

Ехолокацията е особено поезна за животни, които проявяват активност на тъмно, но от този принцип се ползват и обитателите на дълбоки и мътни води.

Някои птици, които живеят и гнездят в дълбоки пещери, също използват звука за акустично ориентиране и ехолокация. Към тях се отнасят птици от два рода:гуахаро (Steatornis caripensis) и салангани (Collocalia).

Слухов анализатор при човека

Периферната част на слуховият анализатор е разположена в охлюва на вътрешното ухо (кохлея), който представлява спирално извит костен канал. При човека той е с дължина около 35mm, като посредством вестибуларната мембрана се дели на три прохода:scala vestibuli, ductus cochlearis и scala tympani (фиг.№ 1). Двете скали се съединяват на върха на колхеята посредством хеликотремата. Върху базалната мембрана се намират рецепторните (ресничестите) клетки (кортиев орган), които представляват вторични сензорни клетки. При птиците те образуват около 30 реда, докато при бозайниците са само 4-5. Те са така разпеделени, че образуват един ред вътрешни и няколко реда външни сетивни клетки. От всяка клетка излизат голям брой стереоцилии, които се насочват към разположената над тях желатиноподобна мембрана – membrana tectoria. Стереоцилиите на вътрешния ред са по-дълги и по-дебели от стереоцилиите на външния ред. Вътрешните сетивни клетки се смятат за по-примитивни и по-нечувствителни от външните. Вероятно те са по-устойчиви на увреждащото влияние на шума.

B scala vestibule и scala tympani се намира перилимфа, която подобно на екстрацелуларната течност е богата на Nа⁺, докато  ductus cohlearis е изпълнен с ендолимфа, характеризираща се подобно на интрацелуларната течност с богато съдържание на К⁺.

Звуковите трептения посредством тъпанчевата мембрана и лостовата система на костиците в средното ухо се предават на овално прозорче, а чрез него на перилимфата. Поради еластичните свойства на базалната мембрана тя трепти в съответсвие с промените в налягането на перилимфата. Така стереоцилиите опират в membrane tectoria и се прегъват в степен, пропорционална на амплитудата на трептене на мембраната. Установено е, че акционни потенциали се генерират при огъване на стереоцилиите само в една посока. При възстановяване на изходното им положение не се регистрират нито възбуди, нито задръжни потенциали. При електрофизиологични изследвания е установено, че акционните потенциали, отвеждани от отделните нервни влакна, показват ясно изразена зависимост от определена честота на звуковите трептения. Разположените в основата на охлюва клетки реагират на високите звукови честоти, а клетките към върха – на ниските (фиг.№ 2). Слуховият анализатор при възрастен човек възприема звукови трептения с честота от 16 Hz до 20 000 Hz. Базалната мембрана вибрира като цяло при всички трептения от този диапазон, но отделни нейни части показват максимални амплитуди при определени честоти. По такъв начин според дисперсионната теория на Бекеи става пространственото кодиране на разичните звукови трептения. Всяка честота дразни „своите” сетивни клетки, при което се получава пространствено разлагане на сложния звук. Следователно базалната мембрана е едно от звената, в което се осъществява преработката на постъпващата информация.

Аферентни пътища и централномозъчни структури на анализатора. Телата на сетивните биполярни неврони образуват спиралния ганглий в кохлеята. Периферните й израстъци приемат информацията от сетивните клетки от кортиевия орган, а централните (образуващи основната част на слуховия нерв) я провеждат до продълговатия мозък. До вътрешните рецепторни клетки достигат много аферентни неврони. Всеки неврон обаче дава синаптични контакти само с една клетка. Аферентните влакна, които инервират периферните сетивни клетки, се разклоняват така, че всяко едно от тях осъществява синептични контакти с голям брой клетки.

Централните израстъци на ганглийните биполярни клетки се раздвояват, като едното клонче завършва върху предното, а другото – върху задното кохлеарно ядро в ипсилатералната половина на продълговатия мозък. Всяко влакно от първичния неврон се разклонява и завършва върху стотици клетки от кохлеарното ядро, а всяка от тези клетки получава синаптични контакти от стотици сетивни клетки.

От предното кохлеарно ядро започва предният тракт. Една част от него преминава в ипси-, а друга в контралатералния оливарен комплекс. По такъв начин тук за първи път се осъществява интеграция между слуховите дразнения от двете уши. Особено голяма роля в това отношение изпълнява добавъчното ядро на комлекса.

От задното ядро започва дорзалният тракт. Той изцяло преминава в контралатералната половина и дава синапси върху невроните в ядрата на латералния лемнискус.

Част от невроните на оливарния комплекс остават в същата половина, а останалите се насочват контралатерално. Те завършват в ядрата на латералния лемнискус. Започващите от тук неврони също се прекръстосват частично, а другите остават на същата страна. Така една част завършват върху задните хълмчета на четирихълмието, а друга, без да прекъсват, се насочват към таламуса. Предпоследните неврони завършват в медиалното холенчато тяло на таламуса, а последните – в коровото представителство на слуховия анализатор, разположено в горната темпорална извивка (фиг. № 3).

Освен аферентна описана е също и еферентна система. Тя е редставена от неврони, чиито теа са заложени в оливите и около тях. Техните аксони образуват оливокохлеарния еферентен тракт. Установено е, че той има синаптични контакти както със сетивните клетки в кохлеята, така и с дендритите на биполярните ганглийни неврони, започващи от тях. Синаптичните контакти предизвикват хиперполяризация на постсинаптичните мембрани. По такъв начин се осъществява задържане в аферентния вход на слуховия анализатор и регулиране на неговата чувствителност. Стрихнинът прекратява ефектите на еферентната система, поради което повишава чувствителноста на анлизатора.

Оливокохлеарният тракт е крайният общ път на множество контролиращи влияния както от висши подкорови центрове, така и от мозъчната кора.

Субективното слухово усещане (гръмкост) е функция от честотата на звуковите трептения и силата на физическото звуково налягане (интензитет на звука). На фиг.№ 4 са показани кривите, характеризиращи еднаквата гръмкост при различното съчетаване на интензитет в dB и честота в Hz. От графичното представяне се вижда, че изискванията на анализатора към интензитета на звука са най-малки – между 2000 и 4000 Hz, или човешкото ухо е най-чувствително за този честотен диапазон.

Минималния интензитет, при който едва се долавя звук, се означава като слухов праг. Както се вижда от графиката, неговата стойност е различна при различните честоти. Тук е показана и зоната на ясно разбиране на речта. При интензитет над 130 dB се получава неслухово, а болево усещане. При продължително действие на звука настъпва адптация на анализатора. Когато звукът е във физиологичния честотен диапазон, адаптацията се осъществява с участието на централните структури на анализатора.

Локализацията на източника на звука в пространството е възможна благодарение на едновременното участие на двете уши при възприемането на звука. Когато битемпоралната ос се намира под известен ъгъл спрямо източника на звука, той се оказва нееднакво отдалечен за двете уши. Звукът тогава досига в различно време и с различен интензитет до двете уши. За намаляване на интензитета е от значиние и екранизиращата роля на главата за по-отдалеченото от тях. Незначителните различия в характеристиката на звука, възприеман от двете уши и процесите на обучението в индивидуалното развитие са основата за сравнително точното определяне на посоката, от която идва звукът.