Joomla Software solutions Template

Payday loan

1. Типове организация на клетката

Кл. е най-малката стр-рна и функ единица на живота, способна да се възпроизвежда. Всички кл. съдържат множество по-малки структ. единици, нар. органели, които изпълняват специф. ф-ии. Те са обкръжени с течна цитоплазма, а като цяло кл. е отделена от външната среда с липидно-белт. обвивка, наречена кл.мембр. В известен смисъл кл. заема средно място между молек. и човека. Всички кл. и съответно всички организми са произлезли от една единствена възникнала преди няколко млрд. год. първобитна клетка. Предполага се, че това е станало по следния начин: ако имаме смесена популация от само-редуциращи се молекули РНК способни да направляват белт.синтеза в определена посока, всеки вид РНК ще бъде принуден да споделя резултатите от своето преимущество с други РНКи нямащи тази способност, т.е. ще бъдат негови конкуренти. Но ако една РНК е ограничена от една липидна мембр. то тогава произвеждания от нея белтък (Б) се използва за нейните собствени нужди. По такъв начин става подбор на молекули РНК по качествата на произведените от тях Б. Преодолявайки своите конкуренти, тази първобитна кл. дава началото на процеса кл.делене и редица др. еволюц. процеси, които водят до възникване на зелената раст. покривка на земята. Тя води до създаване на атмосф. и в крайна сметка превръщане на земята в родина на разумен живот. Ако сравним първобитната кл. и микоплазмите: микопл. имат d=0.3-0.5микро м, лишени от кл.стена, съдържат рибозоми и 1 ДНК, която е дост. за синтез на 750 вида Б. Основната разлика от първоб. кл. и микоплаз-мите и други съвременни кл. се изразява в това, че при съвременните кл. насл. информ. се съхранява в ДНК, а не в РНК. В съвременн. кл. има два типа полинуклеотиди, но в хода на еволюц. са се специализирали да работят съвместно като всеки изпълнява специф. си ф-ия. ДНК е хранилище за ген.инфо. и за разлика от РНК е двуверижна молек., съст. се от 2 комплементарни ПНВ. ДНК поради верижния си строеж позволява по-голяма ста-билност при съхр. на инфо., а също така функционирането на възстановителен процес дължащ се на това, че неповредената ДНК се използва като матрица за възст. на повредена Молек. на РНК са едновер. и изпълн. 2 ф-ции: насочване синт. на специф. Б и стр-рна ф-ия.

Преди около 1.5млрд.год. се извършил преход от съществ. тогава малки със сравн. проста стр-ра кл. (ПРО) към ЕУ.кл., които са значително по-големи по размер и по-сложно устроени. Към ПРО спадат бакт. и синьо-зел. водорасли. Особености на ПРО: пряк контакт м/у хромоз. и цитопл. Хромоз. са разположени в ЕУ в мембр.стр-ра, нар. ядро. В ПРО няма митохондр. и хлоропл., но има по-малки по размер рибозоми. В нея има само една хромо (непрекъсната двувер.ДНК). Тя достига около 1мм дълж. и е нагъната в компактна спирална стр-ра. Има и извънхром. ДНК, съдържаща елементи – плазмиди. Плазм.мембр. на кл. се състои от липиди и Б. Мезозомата съдържа многослойна мембранна система, която често откъм цитопл. е свързана с ДНК. Счита се, че мезоз. служи като място за прикрепване на ДНК по време на реплик. и при секрецията на различни в-ва извън кл. Кл.стена е извън плазмената мембр. и покрива цялата кл. като й придава здравина и форма и я защитава от разл. механични и осмотични въздействия. При бакт. кл.стена е здрава мрежа от липиди, полизах. и Б. В структ. отношение бакт.кл.ст. е два типа и в зависимост от това бакт. се разделят на Гр+ и Гр-. Това разделяне се базира на способността на кл. да се отцвет. по р-ята на Грам. Гр+ съдържат виолетово багрило, а Гр- го губят. Това се обуславя от значит. различия в стр-рата на кл.стени на двата типа бакт. Гр+ притежават еднослойна плътна нелипидна кл.стена. При Гр- кл.стена е двуслойна като първия слой е много тънка нелипидна мембр. която е обкр. от втория слой, представляващ липид.мембр. дебела 7.5nm. Има и гликокаликс - желатинозен слой, най-външния слой на ПРО, като най-често се среща при цианобактериите.

4. Стр-ра и св-ва на водата

В тъканите на раст. водата съставлява 70-90% от масата. Притежавайки уникални св-ва водата играе първостепенна роля във всички процеси на жизнената дейност. Ако приемем, че животът се е зародил във водна среда, на определен етап от еволюцията водата се е оказала затворена в кл. на животните и раст. под формата на движещи се течности (кръв, лимфа) или на течности, движещи се по про-водящите тъкани на раст. При намаляване на съдържанието на вода в кл. и тъканите до критично ниво, както е при спорите и кл. на семената, живите стр-ри преминават в съст. на анабиоза. В биол. с-ми водата изпълнява следните ф-ии: 1) обединява всички части на организма – от молекулите на кл. до цели органи в едно цяло. 2) тя е най-важния разт-ворител и най-важната среда за протичане на БХ реакции. 3) влиза в състава на белтъците, определяйки тяхната конформация. 4) предс-тавлява метаболит и непосредств. компонент на БХ процеси. Например при фотосинт. Н₂О е донор на е^-. 5) играе съществена роля в редица жизнени явления. 6) главен компонент на транспортните с-ми на ВР. 7) терморегули-ращ фактор, който защитава тъканите от резки темп. колебания, благодарение на висо-ката си топлоемкост. 8) благодарение на явленията осмоза и тургор водата обезпечава нормалното свежо съст. на раст.кл. и т-ни.

Водата може да се намира в 3 агрегатни състояния. Във всяко едно от тях стр-рата й е различна. Твърдото състояние бива 2 типа – 1) кристално съст. – лед, 2) некристално съст. – ако замразим тъкани с помощта на течен азот молек. не успяват да се подредят в кристална решетка, а това позволява замра-зяване без повреждане на живата кл. В мол. на Н₂О 2 двойки е^- - общи за ядрата на Н₂ и О₂. О-атом притегля към себе си е^- от Н-атом и Н-атом носят частично (+) товари, а О-атом – частично (-) товар. Орбитите на несподеле-ните е^- двойки на О-атом лежат в плоскост перпендик. на пов-стта на молек., при което ъгълът м/у двата Н-атома е 105⁰. Така въз-никва тетраедрична стр-ра с 4 положителни полюса – 2 с (+) товари и 2 с (-) товари.

2. Кл.стена. Апопласт. Симпласт

Кл. на растенията се различават от вс.ост.кл. по това, че благодарение на кл.стена са като че ли затворени в кутия. Практ. кл.стена пред-ставлява особена форма на извънкл.матрикс, който се намира в съприкосновение с външн. пов-ст на плазм.мембр. На пов-стта на пове-чето животински кл. също има форми на извънкл. матрикс, който образува т.нар. глико-каликс, но раст.кл.стена е много по-дебела и притежава голяма твърдост. Именно с поява-та на дебелите кл.стени, раст. изгубват спосо-бността да се придвижват. Прието е, че по-голяма част от разликите м/у раст. и животин. организми се дължат на наличието на кл.стен. Кл.стена обгражда раст.кл. отвън и служи като свързващо звено м/у нея и остан. кл. В кл.стена се образуват каналчета, по които могат да се придвижват разл. течности с разтворени в тях в-ва. В резултат на еволюц. в раст. са възникнали най-разнообр. по стр-ра и хим.състав. До голяма степен разл. м/у отд. видове раст.кл. се дължат на формата и прир. на кл. им стени. Младите кл. са относително малки в сравн. с кл. завършили своето разв., т.е. в процеса на развитието размерите се увеличават. Увеличаването на размерите е възможно благодар. на това, че при младите кл. стената е много по-тънка и не е толкова твърда стр-ра. Стените на растящите кл. носят името първична кл.стена. Зрелите кл. могат да запазят първичната си кл.стена като с възрастта увеличават дебелината й. В повечето случаи се формират допълнителни втвърдяващи слоеве с по-различен хим.съст. като образуват т.нар. вторична кл.стена. Здравината на първ.кл.стени се дължи на наличието на фибрили свързани в единна пространствена стр-ра, изградена от Б. и полизах. молекули. При висшите раст. влак-нестите елементи на кл.стена се състоят от полизах. и целулоза, а матрикса, в който са потопени е изгр. основно от 2 вида молекули – хемицелулоза и пектин. Молекулите на целулозата представляват неразклонена верига от няколко хиляди глюкозни остатъци, съединени помежду си с бета-1,4-гликозидни връзки. Такъв тип връзки осигуряват плътна форма на молек. която допълнително се стабилизира от вътрешномолек. Н-връзки. Всичко това укрепва и стабилизира цялата стр-ра и води до формирането на много дълги микрофибрили. Всяка една от тях съдържа 60 70 прилепнали целулозни вериги.

Хемицелулозата е наименование на хетерогенна група, която обединява разклоне-ните полизах. на матрикса. Тези полизах. са способни да се свързват с пов-стта на целу-лозните микрофибрили, а също и помежду си като образуват около микрофибрилите нещо подобно на обвивка. Молек. на хемицелулоза-та е дълга верига от еднотипни захарни остат. свързани с бета-1,4-гликоз.връзки. От дългата верига започват къси странични вериги обра-зувани от друг тип захари. Третият основен полизахариден компонент на кл.стена са пектините. Те са разклонени, силно хидрати-рани полимери, с много (-) заредени остат. Благодарение на заряда си могат активно да свързват различни катиони. Ако към р-р съд. пектинови в-ва се добави Са²⁺ р-рът се жела-тинизира. Особено богата на пектин е т.нар. междинна ламела, разположена м/у стените на две съседни кл. която обезпечава сцеп-лението м/у двете кл.

В състава на първичната кл.стена влиза и неголямо колич. Б. Б.компонент съдържа АК – хидроксипролин, която е характ. за колаге-новите Б. на извънкл. матрикс на животинск. кл. За растителната кл. е характерно, че към белтъчните молек. се прикрепят къси, олиго-захаридни вериги и така се образуват глико-протеини. За да може раст.кл. да расте и да изменя формата си, кл.стена трябва да има св-вото да се разтяга и деформира. Целулоз-ните микрофибрили представляват достатъч. твърди образувания и трябва да има механиз. по който да се осъществи това разтягане и деформиране. Те се осъществяват посредств. приплъзване на микрофибр. една спрямо друга. Подвижността на микрофибр. зависи от тяхното разположение по отношение на първ. кл.стена и от здравината на свързването им с микроелем. на матрикса. Кл. на висшите раст. са съединени със съседни кл. с помощта на тънки цитоплазмени канали – плазмодезми, които пронизват кл.стени. В областта на плазмодезмите, плазм.мембр. на дадена кл. без прекъсване преминава в мембр. на съсед-на клетка. Плазмодезмата представлява цилиндричен, застлана с мембр. канал, като по оста на канала от едната кл. в другата преминава дезмотубола. Отворът на дезмо-тубола се свързва с ЕПР на двете съседни кл. Прост-вото м/у дезмотубола и мембр. която обгражда вътр. канал е изпълнено с цитозол. Често в двата края на плазмодезмата има стеснения, за които се смята, че имат отно-шение при прехода на различни молек. от едната кл. в другата. В краищата е установе-но наличие на пръстенни стр-ри с вид на сито които вероятно имат избирателна роля по отношение пропускливостта на различни молекули.

Плазмодезмите се образуват в края на митозата. Благодарение на тяхното наличие раст.организъм не представлява проста съставка от отделни кл., а сложно съобщест-во от взаимносвързани протопласти. Затова растителното тяло се разглежда като система от 2 компартмента – 1) вътреклетъчен, наре-чен симпласт, който се състои от множество протопласти и 2) извънклетъчният протопласт – апопласт, който включва множеството от кл. стени и намиращата се в тях вода. И двата компартмента имат собствени транспортни системи, но в определени места могат да се съобщават помежду си и да осъществяват контрол в/у протичащите обменни процеси.

3.Строеж и съст. на мембр.Цитопл.Вакуола

Метаболитно активният компонент на кл. е протопласта. Той се състои от цитопл. и ваку-ола. Цитопл. е течна с изменяща се плътност. Тя обкръжава вак. Всички кл. са затворени с мембр. която служи като тяхна външна прегр. разделяща цитопл. от околната среда. Тази мембр. се нарича плазмалема. Вак. също е ограничена от мембр. – тонопласт, който отделя вак. от цитопл. В основната част на цитопл. наречена цитозол се намират разл. органели и мембр. включения. Най-обширен е ЕПР, който представлява мрежа от тръбички и мехурчета. Неговите мембр. са съединени с ядрената мембр. но не и с плазмалемата или тонопласта. Всички биол. мембр. притежават една и съща базисна молек. орг-ция. Общо приет модел е течно-мозаичния, предложен от Сингер и Никълсън през 82год. Съгласно него мембр. се състои от двоен липиден слой от молек. които имат в стр-рата си хидрофил-на (полярна) част и хидрофоб.(непол.) част. Това са фосфолипиди, гликопротеиди и стероли. В тях са вградени глобуларни Б. Типичен представител на липидите е фосфа-цитилхолина. Той се състои от неголяма глава, завършваща с две относително дълги опашки. Главата притежава хидрофилни св-ва, дължащи се на присъствието на + зареден N-атом и – зареден O-атом. Опашката има хидрофобни св-ва тъй като има ВВ природа. Тези молек. са подредени така че хидрофоб-ните опашки са насочени една срещу друга и частично се припокриват. Пов-стта на бислоя е съставена от хидрофилни глави. Поради това разположение той е стабилен в H₂O. В него са вградени глобуларни Б., които са периферни и интегрални. Периферните могат да бъдат отделени от мембраната чрез обра-ботка с р-ри притежаващи голяма йонна сила. Типичен периферен белтък е цитохром С, намиращ се на външната страна на мембр. Интегралн. Б.са дълбоко потопени в бислоя и се разделят на три типа: 1) потопени са изця-ло и го пронизват от единия до другия край. 2) не пронизват, а са потопени от едната или другата страна. 3) напълно потопени в бислоя и са скрити в неговата вътрешност. Тази част от пов-стта на интегралн. Б., която се намира в хидрофобната сърцевина на бислоя има хидрофобни св-ва, а останалата част – хидро-филни. Хидрофобната пов-ст се образува благодарение на наличието на неполярни АК (валин, левцин и др.), а хидрофилната – на полярни АК (лизин, глутаминова к-на и др.). Липидите и белтъците могат да се преместват и много от тях се намират в непрекъснато движение. Това движение се нарича латерал-на дифузия. Има и т.нар. напречна дифузия. Това движение се осъщ. много бавно. Напр. молек. фосфолипид може да се премести латерално със скорост 2микро м./сек., докато напречната дифузия се извършва в продъл-жение на няколко часа. Б. в латерално напра-вление се движат от ФФлипидите, което се дължи на значително по-големите размери. Мембр. могат да се различават по типа и различното съдърж. на липиди и Б. в бислоя. Това е свързано с техните ф-ии. Природните мембр. притежават св-ва съгласуващи се е течностно-мозаичния модел: 1) те са асимет-рични, външната им пов-ст се различава по св-ва от вътрешната. Асиметрията е особено очевидна при плазмалемата и най-вече при тази на животин.кл. тъй като в/у външната им пов-ст се намират гликолипиди участващи в разпознаването на различни в-ва. Наличие на такива центрове раст.кл. не е установено. Те не са необходими, тъй като има кл.стена. 2) мембр. имат св-вото да се разпознават една друга. Поради това определени мембр. в кл. могат да се сливат с някои от другите вътр. мембр. а с други не могат. Митохондр. лесно се сливат помежду си, вакуолите също. Мито-хондриите не могат да се сливат с ядрото и с вакуолата, а тя от своя страна с плазмалема-та. Тази специфичност в свързването е резул-тат от наличието на центрове за разпознава-не на различните мембрани помежду им. Те най-вероятно представляват Б. Една от основните ф-ии на мембр. е контрола върху пропускането на различни в-ва през тях. Разл. кл.мембр. имат разл. избирателна пропускл. Благодарение на това разл. компартменти на кл. могат да изпълняват разл. ф-ии. Избират. пропускл. се основава на с-ма от преносители способни да разпознават определен тип с-ия и да ги транспортират през мембр. Плазмале-мата се отличава от мембр. на ЕПР с по-малката си дебелина и отсъствието на рибоз.

Хим.състав на цитопл. е разнообразен и изменчив. 80-85% - вода. 75% от сухото в-во – Б., които могат да са прости или сложни. 15-20% мастни в-ва. Цитопл. има висок вискози-тет, който зависи от съдърж. на вода в нея. Кл. на младите тъкани по правило имат по-малък вискозитет на цитопл., при възраст. е по-голям, а най-голям е при клетки в съст. на покой (на сухите семена). Цитопл. има голяма подвижност като скоростта на движение завис от темп. Друго св-во на цитопл. е еластичност Благодарение на наличие на стр-ри на мембр. в цитопл. се осъществява разпределяне на различните в-ва в различни участъци на кл., т.нар. компактментация. Така различните хим. съединения могат да се намират едновремен. в цитопл. на една и съща кл., но да не могат да си взаимодействат.

Вакуолата е компартмент вътре в цитопл Броят и размерите на вакуолите са много променливи. В зрелите паренхимни кл. -почти 90% от протопласта. Меристемните кл. имат огромен брой малки вакуоли. Най-голямо от цитопл. включения е ядрото. В дрождите d е около 2 микром. а при висшите раст. – 8. Двойна ядрена мембр., ядрени пори – преми-наване на големи молек. РНК, ядрена мембр. образува непрекъсната с-ма с мембр. на ЕПР – важно значение за транспортиране на разл. молек. в една или друга посока.

5. Раст.кл. като осмотична с-ма. Своб.пр-во

Раст. кл. представлява осмотична с-ма. Пек-тоцелулозната й обвивка е пропусклива за вода и разтв. в нея в-ва. Плазмалемата и тонопласта пропускат вода, но не винаги разтворените в тях в-ва. Ако една кл. се постави в р-р с по-висока [С] на разтворените в него в-ва от тази на кл.сок под микроскоп се вижда че цитопл. се отдръпва от кл.стена и този процес се нарича плазмолиза. Тя се извършва поради това, че под влияние на по-концентриран външен р-р водата излиза от кл. но разтворените в-ва не.Ако кл. се постави в р-р с по-ниска [C] от тази на кл.сок водата отново постъпва в кл. и явлението се нарича деплазмолиза. Постепенно колич. на водата в кл. се увеличава, вак. нараства, кл.сок упраж-нява налягане върху цитопл. и я притиска към кл.стена. Под действието на това налягане стената се разтяга и кл. преминава в напрег-нато състояние, наречено тургор. Самото вътрешно налягане се нарича тургорно наля-гане – Т. Разтегнатата кл.стена упражнява противоналягане – W, което е толкова по-голямо, колкото повече вода е постъпила в кл. Наситената с вода кл. се намира в max разтегнато състояние. При наземните раст. такова състояние на наситеност се среща крайно рядко и обикновено осмотичното налягане не е уравновесено напълно с W, т.е. P>W. Това означава, че кл.стена не е напъл-но разтегната, т.е. че в кл. може да постъпи още вода. Разликата м/у осмотичното и противоналягането на кл.стена определя т.нар. смукателна сила на кл. – S. Това е силата, с която кл. поглъща или може да поглъща вода във всеки един момент. Когато е в състояние на плазмолиза, кл. може да всмуква вода със сила равна по големина на осмотичното налягане (S=P). В състояние на плазмолиза водата не упражнява натиск в/у кл.стена. В този случай тургорното и противо-налягане са равни на 0. С постъпване на вода в кл. и двете ст-сти се повишават. В този случай смукателната сила е равна на разли-ката между осмотичното налягане и противо-налягането на стената (S=P-W). Колкото повече вода постъпва в кл. толкова повече нараства тургорното налягане. Тогава кл. стена се разтяга до краен предел, а осмот. наляг. напълно се уравновесява в противо-налягането на стената и смукателната сила става равна на 0 (P=W=T, S=0). По този начин кл. се явява като една осморегулираща се система. Понятието свободно простр-во на кл. е възникнало през 50-те год на миналия век. За първа работа в тази насока се смята стати-ята на Бригс и Робенс, в която съобщават че електронеутрални молек. и йони притежават способността да проникнат по дифузен път в тъканите на раст. и отново да се отделят навън при проникване на вода в тъканите. Електронеутралните малки молекули могат свободно да дифундират през цялата дебели-на на тъканите със скорост, равна на скорост-та на дифузия през еквивалентен слой вода. Йоните на големите молек. дифундират само в част от обема на тъканите. Изказано е пред-положение, че в раст. тъкани има определен обем, достъпен за свободна дифузия на йони и малки молек. Това простр. се нарича свобо-дно простр. на кл. Съществуват три категории свободни простр. на кл.: 1) привидно; 2) водно или външно; 3) донановско. Терминът привид-но своб.простр. е бил въведен, когато е изяс-нено че проникващите в своб.простр. йони частично се адсорбират от тъканите, с което [C] им в тъканите се увеличава. Големината на истинското своб.простр. в известен смисъл се изкривява, когато се определя базата на изтласкваните навън йони. Под термина водно своб.простр. се разбира тази част от обема на тъканите, в която йоните и молек. постъпват пасивно и достигат [C] еднаква с тази на външния р-р. При донановското своб. простр. се разбира обема на тъканите, в които йоните и молек. се задържат от адсорбционни сили.

6. Движение на в-вата през кл.мембр.

От външната среда в раст.кл. непрекъснато постъпват хран.в-ва. Това е естеств. процес, без който жизнената дейност на кл. би била невъзможна. Раст.кл. осъществява това поглъщане независимо от ограничената про-пускливост на мембр. Живата кл. притежава способността да натрупва избирателно хран. в-ва. Постъпването на различни соли в раст. кл. се извършва под формата на йони и протича в няколко етапа. След постъпване на хран.в-ва те могат да се натрупат или локали-зират на три места – в кл.стена, в цитопл. или вак. Важен момент е тяхното постъпване в цитопл. Те могат да постъпят в нея, но не и във вак. Такова избирателно натрупване на йоните в различни части на кл. може да се демонстрира в опити с влияние на различни соли и различни йони в/у формата на плазмо-лизата. Тези опити показват, че в р-ри на раз-лични соли плазмолизата е различна. Са²⁺ повишават вискозитета на цитопл. и следова-телно формата на плазмолизата в р-ри на такива соли е вдлъбната. К⁺ понижават виско-зитета и формата на плазмолизата е изпъкна-ла. Поглъщането на хран.в-ва от кл. може да бъде пасивно и активно.Пасивното не изисква изразходване на Е, а е свързано с дифузия и се извършва по концетрационния градиент на дадено в-во. Активният транспорт е свързан с изразходване на Е, получавана от метаболит-ните процеси. Способността на кл. да натруп-ва хран.в-ва както и зависимостта на постъп-ването от интезитета на обменните процеси служи като д-во че освен пасивен има и акти-вен транспорт. Тези два вида поглъщане обикновено се извършват едновременно и са свързани. Първият етап от постъпването на соли в кл. е постъпването в своб.простр. Това е пасивен транспорт. Кл.стена притежава св-вото да адсорбира аниони и катиони. Отнача-ло адсорбцията се извършва много бързо, но после рязко се забавя, което е свързано с насищане на адсорбционната пов-ст. Първ.кл. стена е сложна стр-ра, като пектиновите в-ва, целулозата, хемицелулозата и др. с-ия влиза-щи в състави и съдържат -СООН групи, които при дисоциация се зареждат отрицателно. В състава на кл.стена има и Б. които в зависи-мост от рН на средата могат да създават на пов-стта на кл. (-) и (+) заряд. В резултат на това кл.стена може да изпълнява ролята на йоннообменник, който свързва обратимо катиони и аниони. За да постъпят в цитопл. и да се включат в метаболизма на кл. йоните трябва да преминат през плазмалемата, но поради липидния бислой, тя представлява непроницаема бариера за повечето полярни молек. Наличието на такава бариера принуж-дава кл. да създадат специални пътища и ме-ханизми за пренос на полярни молек. при своите мембр. Това е необходимо, защото на кл. им е необходимо да получават хран. в-ва отвън и да отделят непотребните продукти от своя метаболизъм навън.

Преносът на малки молек. през липидн. бислой се осъществява с помощта на транс-мембр. Б., всеки един от които за транспорт. на определени молек. или групи от родстве-ни молек. В клетките съществуват и механиз-ми за пренос през плазмалемата на макромо-лекули или още по-големи частици. Този пренос коренно се различава от механизмите на транспорт на малки молек. Избирателната пропускливост на биол. мембр. по отношение на простите йони създава значителна разлика в йонния състав на вътрешното съдържимо на кл. и на извънкл. течност. Тази разлика позволява на кл.мембр. да се запасяват с потенциална Е под формата на контрационен градиент на йоните. Такива трансмембранни йонни градиенти се използват при синтезата на АТФ за осъществяване на транспортни процеси. Всяка молек. може да премине по дифузионен път през един лишен от Б. липи-ден бислой по контрационния си градиент. Скоростта, с която различните молек. дифун-дират през такъв слой силно варира в зависи-мост от размера на молек. и от разтворимоста им в мазнини. Колкото молекулата е по-малка и по-мастно разтворима по-бързо ще премине през липидния бислой. Това е защото малки-те неполярни молек. лесно се разтварят в бислоя. Незаредените полярни молек. също дифундират с голяма скорост ако са достат. малки. Напр. молек. на СО₂, етанола, карба-мида могат да преминат през бислоя бързо. Глицеролът преминава по-бавно, а глюкозата не е способна да премине по този начин. Н₂О дифундира през бислоя много бързо незави-симо че нейните молек. са относително нера-зтворими в мазнини. Това се обяснява с факта, че нейните молекули са малки и неза-редени. Биполярната стр-ра на водните молек им дава възможност да преминават бързо в тези участъци на бислоя, които съдържат липидните глави. За всички заредени молек. и йони, независимо от размера им липидните слоеве са в значителна степен непропускливи Кл.мембр. и изкуствените липидни слоеве са способни да пропускат вода и не полярни молекули по пътя на простата дифузия. Те са пропускливи и за полярни молек. като йони, захари, АК, нуклеотиди, но те за разлика от водата преминават много по-бавно. За прена-сянето на такива молек. отговарят т.нар. мембранни транспортни Б. Установени са във всички видове биол. мембр. и са различни типове. Специфичността им е била доказана за пръв път когато се установило, че мутации в един единствен ген водят до изчезването при някои бактерии на способността за транс-портиране на определени в-ва през плазме-ните мембр. Някои трансп.Б. пренасят разтв. в-во от едната страна на мембр. до другата. Такъв транспорт се нарича унипорт (унифици-ран). Други Б. функционират като ко-трансп. системи, т.е. с-ми при които преносът на едно разтв. в-во зависи от едновременното прена-сяне на друго в-во в същото направление – симпорт, или в протиповоложно направление – антипорт. Така например транспортирането на захари вътре в много бакт.кл. става чрез насочен навътре в кл. симпорт на протони. К-Na помпа в ЕУ плазмени мембр. работи на принципа на антипорт – Na⁺ навън, К⁺-навътр.

7. Значение на елхим.градиент.Дифузия

Много мембр.трансп. белтъци дават възмож. на едни или други разтворени в-ва да преми-нават през липидния бислой посредством па-сивен транспорт. Ако молек. на пренасяното в-во нямат заряд, то направлението на пас. трансп. се определя само от разликата на [C] на това в-во от двете стр. на мембр. или по т.нар. концентрационен градиент. Ако молек. е заредена в/у посоката на нейното предвиж-ване влияе не само концетрац. градиент. но и общия електронен градиент. Двата градиента заедно съставляват т.нар. електрохимичен градиент (ЕХГ). Във всяка плазмена мембр. има градиент на електрично поле, при което вътрешната страна на мембр. обикновено е заредена (-) по отношение на външната. Такъв един потенциал облекчава проникване-то в кл. на + заредени йони, но възпрепятства йоните, които са заредени (-). Има и трансп.Б. които осъществяват пасивен трансп. като образуват канали, позволяващи разтворените молек. да преминават в бислоя чрез проста дифузия. Други Б. са в състояние да свързват молек. на трансп.в-во и да я пренасят през мембр. Те се наричат Б.-преносители. Самият процес на пренос се нарича облекчена дифу-зия. Някои Б.-преносители работят като помпи пренасящи разтворени в-ва против ЕХГ и това става чрез т.нар. активен трансп. За разлика от пасивния, който може да протича самопроизволно, активният винаги е свързан с източник на Е, най-често хидролиза на АТФ. Тази Е се използва за транспорта на протони и на малки йони (K,Na). Всички мембр.трансп. Б. или пресичат липидния бислой напречно или съставляват част от по-големи стр-ри пронизващи бислоя. В бислоя те имат доста-тъчно голяма маса и лесно могат да бъдат различени като вътремембр. частици. Днес са известни пълните АК последователности на такива Б. преносители. Първата установена такава е била на бактериородопсин. Б. прено-сители свързват и транспортират разтворени молек. през бислоя. Този процес прилича на ензимна реакция. Б. преносители имат учас-тъци на свързване с транспортни молекули които се отнасят като субстрати. Когато Б. е наситен скоростта на трансп. е max. Такава скорост е характерна за всеки Б. преносител и всеки такъв Б. има характерна константа на свързване, която е равна на [C] на трансп. в-во, при която скоростта на трансп. съставлява половината от max скорост. Свързването на молек. на трансп. в-во може да бъде повлия-но от конкурентни инхибитори. Те се наричат така, защото се конкурират за същия участък. Конкурирането може да стане и от неконку-рентни инхибитори, които се свързват с друг участък на Б. преносител и изменят неговата стр-ра. Б. преносители са мембр.Б. които пресичат напречно мембр. и при своето функ. претърпяват обратими конформационни изменения. Б. може да съществува в две раз-лични конформационни съст. В състояние 1 („понг”) участъците на свързване са отворени към външната страна на бислоя. В състояние 2 („пинг”) те са отворени към вътрешната стр. на бислоя. При по-висока [C] на в-вата от външната страна, с участъците на Б.преноси-тел ще се свържат по-голям брой молекули в състояние 1 и преносът ще се осъществява по контрационния градиент. Нужна е малка модификация на подобен модел, за да се свърже Б. преносител с източник на Е. Б. преносител използва Е-та на хидролизата на АТФ за прехвърляне на йони от Na-K помпа, която играе решаваща роля в образуване на мембр. потенциал при живи клетки.

8. Йонофори. АТ. Прот. и Са помпа. Пиноц.

В пасивния трансп. функционират два класа мембр. Б. – Б. преносители и Б. формиращи трансмембр. хидрофилни канали. Някои канали са отворени постоянно, а други за кратко време. Напр. някои от тези канали се отварят в отговор на свързване на липиди, намиращи се извън кл. посредством специф. повърхностни рецептори. Причината за отва-ряне на друг тип канали може да бъде промя-на на мембр.потенциал. Така напр. някои К канали се отварят когато се увеличи [Cа²⁺] в вътрешността на кл. Много често каналите снабдени с врати притежават самозатварящи се механизми, чрез които каналът може бързо да се затвори независимо от това, че факто-рът предизвикал отварянето все още действа. Йонофорите са малки, хидрофобни молек. които се разтварят в липидните бислоеве и увеличават подвижността на йоните през тях. Повечето йонофори се синтезират от МО, вероятно като биол. оръжие против конкур. Има два типа йонофори – подвижни преноси-тели на йони и каналообразуващи йонофори. И двата типа действат като сканират заряда на транспортирания йон и по този начин той е в състояние да премине хидрофобната пов-ст на липидния бислой. Йонофорите не са свър-зани с източник на Е и дават възможност на йоните да се придвижват по ЕХГ. Валиноми-цинът е полимер повишаващ пропускливоста на мембр. за К⁺. Той пренася К⁺ по ЕХГ като захваща йона от едната страна на мембр., дифундира с него през бислоя и го пренася от другата страна. Такъв преност може да се извърши и в двете посоки. Друг пример за подвижен пренос. е йонофора А23187, който може да трансп. Са²⁺, функционирайки при условия на ниски [C] на йоните. Този йонофор действа йонообменна совалка. Това се изра-зява в това, че на всеки Са⁺⁺ внесен от него в кл. той пренася протон извън кл. Този йоноф. се използва в кл.биол. за увеличаване [Са⁺⁺] в цитозола. Ако темп. на дадена мембр. се понижи под т.з. подвижните преносители не могат да функционират през бислоя и трансп. се прекратява. Ако при тази ниска темп. пре-носът през бислоя продължи това доказва, че той се осъществява от каналообразув. йоноф. Пример за такъв йонофор е грамацидин А. Той е линеен пептид от 15АК. Две молек. гра-мацидин се обединяват в бислоя и формират трансмембр. канал, което позволява катиони-те да се придвижват по ЕХГ. Времето през което е отворен е средно 1сек. Във вак. йони-те попадат в случаите, когато цитопл. е вече наситена с тях. За да попаднат в нея те тряб-ва да преминат тонопласта, а неговата про-ницаемост е много по-ниска от тази на плазм. мембр. Има два основни механизма на йонен пренос в кл. Първият е свързан с плазмале-мата и действа в границите на относително ниските [C]. Вторият е свързан с тонопласта и действа при по-високи [C]. Обикновено прено-сът през тонопласта става с помощта на пре-носители и в повечето случаи е свързан с из-ползване на Е като основния източник е АТФ, но може да се използва директно Е на диша-не. В този случай преносът се състои в това, че в резултат на дишането от външната стра-на на мембр. се натрупват Н⁺, а вътрешната се зарежда (-). Някои белтъци преносители работят като помпи. Помпата е комплекс, в който освен преносителя участват и Е-доставящи и регулаторни с-ми. Известни са К-Na, протонна, Ca помпа. Те имат значение за такива процеси, като регулиране на вътрекл. рН, осъществяване на трансп. на в-вата, съз-даване на мембр. потенциал. При активиране на протонната помпа, мембр. ЕХ потенциал на протоните (Н⁺) нараства като това вкл. електронна компонента плюс хим. компонен-та (рН). Н⁺ =  + рН. Голямо значение имат и Са помпи. Те са два типа. Единият обезпечава изтласкването на Са⁺⁺ от кл. в междукл. простр. Вторият вид насочва прид-вижването на Са⁺⁺ във вътрешността на вак. Мономерът на Са помпа е белтък с маса 100-150D. Тези мономери могат да се обединяват в олигомерни комплекси. Всеки мономер съдържа 2 Са свързващи центъра и АТФ-свързващ център. По-голяма част от кл. имат ясно изразена полярност, но досега не е раз-гадано по какъв начин кл. различават своя преден от своя заден край. Има данни, че асиметричното разпадане на йонни канали в плазмалемата предизвиква образуването на вътрекл. йонни потоци, които обуславят полярността на кл. Напоследък голямо внима-ние се отделя на проникването и излизането на в-ва в и извън кл. като способността за такъв пренос носи името пиноцитоза. В осно-вата на пиноцитозата лежи образуването на специални вгъвания във вътрешността на цитопл. чрез което в-вата намиращи се вън се внасят в кл. Пиноцитозата е характерна само за раст., но и за живи кл.. Раст.кл. се характ. с малки пиноцитозни вгъвания и за тях е характ микропиноцитоза. При пренос на макромолек. се извършва последователно образуване и сливане на обкръжени от мембр. мехурчета. За да се секретира дадено в-во трябва кл. първо да го произведат, да го опаковат във вътрекл. мехурчета, които се сливат с плаз-малемата и освобождавата в-вата във външ-ната среда – екзоцитоза. Когато кл. трябва да погълнат някакво в-во, то се обгражда от не-голям участък от плазмалемата и се отцепва и образува вътрекл. мехурче, съдържащо по-гълнатия от външната среда обект – ендоци-тоза. Най-важната особеност на тези два процеса е, че погълнатите в-ва се локализи-рат в мехурчета и така никога не се смесват с други макромолек. или в-ва в кл.

9. Водообмен. Воден баланс

Водата е основна съставна част на раст. орг. Съдържанието й достига до 90% от масата на организм. Тя е среда, в която протичат всички жизнени процеси. Представлява основната част на цитопл. и поддържа нейната стр-ра. Високото съдържание на вода предава на съдържимото на кл. подвижен характер. Тя е непосредствен участник в хим.реакции. Водният ток обезпечава връзката м/у отдел-ните органи на растението. Наситеността с вода или тургор обезпечава здравината на тъканите, запазването на стр-рата на тревис-тите растения. Растежът на кл. във фазата на удължаване се извършва главно за сметка на натрупване на вода във вак. Водният обмен на раст. може да се разглежда като клетъчен и общ. Общият вкл. процесите на водообмен в цялото растение, които вкл. приемане на вода от кореновата с-ма, придвижване на вода по растенията и транспирация. Кл. водо-обмен вкл. процесите на приемане и отдаване на вода, а така също и нейното количество в кл. и кл.органели. М/у общия и кл. водообмен съществува единство, защото определена роля за характера на общия водообмен има и състоянието на кл.водообмен. Главно посред-ством кл. водообмен се търси връзката по отношение на другите обменни процеси, а също и по отношение устойчивостта на расте-нията и тяхната продуктивност. Съдържание-то на вода се изменя в зависимост от възрас-та и вида на раст., а също и от условията на средата. Количетсвото на вода в различните органи на едно и също растение не е еднаква. Освен в живите кл. вода се съдържа и в мърт-вите елементи на ксилема, както и в междукл. простр. Основни изпаряващи органи на раст. са листата. В течно състояние водата се намира в различни части на кл.: стена, вак, и цитопл. Най-богата на вода е вак. – 98%, а в цитопл. – 95%, в кл.стени – 30-50%. Количест-вото и термодинамичното състояние на вода в клетките са един от основните фактори за тяхната биохимична активност. Тази част от водата в кл. характеризираща се със своята полукристална стр-ра се нарича свободна вода. Има по-голяма химична активност и подвижност. Тя се намира във всички клет. органели. Топлинното движение на молек. на свободната вода се състои от колебание около едно временно положение, означаващо се като временна релаксация или време на заседнал живот. После има скокообразно пре-местване от дадено полож. на равновесие в съседно. То представлява самодифузия на молек. и настъпва, когато те притежават дос-татъчно Е. Поради наличието на празнини в близост до всяка молек. тази Е е сравнително малка и се равнява на 19kJ/mol. Главното раз-личие м/у течната вода и леда се състои в това, че в течната вода има по-голям брой празнини м/у молек. При нея Н-връзки се раз-късват много по-бързо отколкото в леда. Друга по-голяма част от водата се намира в контакт с йоните и молек. на различните в-ва. Когато водните молек. се свържат с други молек. или йони, тяхната активност и подвиж-ност намалява. Тези молек. представляват т.нар. свързана вода. Топлинното движение на свързаната вода е по-забавено. Същест-вува непрекъснат и много бърз преход между свободните и свързаните водни молек. Практ. е направено едно постепенно отстраняване от кл. на различни видове вода с помощта на различни водообменящи средства. В начало-то се отделя вода с по-голяма активност, коя-то е по-лесно подвижна (свободната), в кл. остава свързаната вода. При такова извлича-не на вода съотношението между свободната и свързаната е различно и зависи от силата на водообменящия фактор. Според някои ав-тори хидратацията представлява резултат от електростатично взаимодействие на йоните с водните диполи. Според други тя е влияние на йоните в/у топлинното движение на близо-стоящите водни молек. Йоните, които намаля-ват подвижността на близостоящите водни молек. предизвикват т.нар. (+) хидратация, а тези които я засилват – (-) хидратация. Върху хидратацията оказва влияние и стр-рата на водата. Когато е по-стабилна, хидратацията е по-слаба. Това е заради наличието на йоно-подобни елементи в стр-рата на водата. Едни предизвикват нейното структуриране, а други – нейното деструктуриране. Деструктуриране-то е свързано с появата на частици с радиус, различен от този на водните молек. Влияние-то на минералните елементи в/у състоянието на водата може да бъде пряко или косвено. Прякото е свързано с непосредственото дейс-твие на съответния йон върху водата, а кос-веното се осъществява на базата на измене-ния на вътрекл. среда. Върху състоянието на водата в кл. указват влияние и неелектролити напр. въглехидрати, а също и полиелектроли-ти като АК и Б. В АК и Б. се съдържат два електроотриц. елемента (О и N). Поради това азотсъдържащите в-ва притежават в по-голя-ма степен хидрофилни св-ва. За своето съществуване кл. и целия организъм трябва да съдържат определено количество вода. Това лесно се осъществява при водните раст. а е сложно при сухоземните раст. в резултат на изпаряването на водата. Изпар. на вода от раст. достига огромни размери, което се дъл-жи на това, че повечето раст. притежават зна-чителна листна пов-ст. За да се компенсира загубата на вода в растенията трябва да пос-тъпват нови количества, като колич. на изпар. вода трябва да е по-малко от това на приета-та. Тези два противоп. процеса сумарно се наричат воден баланс на раст. За нормалното развитие на раст. е необходимо разходът на вода да съответства на прихода. Раст. имат приспособления за намаляване изпаренията на водата (специална проводяща с-ма). Но независимо от това често се наблюдава воден дефицит. В процеса на еволюцията някои раст. са успели да си изработят дори и такива приспособления за понасяне на обез-водняването или по-големия воден дефицит. Това са т.нар. сухоустойчиви раст.

10. Транспирация

Трансп. е физичен процес на изпаряване на вода от растенията, т.е. прехода й от течно в газообразно състояние и се извършва при съприкосновение на растителните органи с ненаситена с вода атмосф. Този процес се усложнява от физиол. и анатомичните особености на раст. Интензивността на трансп. обикновено се изразява в грамове за време един час от единица пов-ст, или се изразява с водата изпарена от 1г. суха маса. Продуктивността на трансп. е количеството сухо в-во изразено в гр., което се образува при разход на 1000г. Н2О. Обратен на продуктивността е т.нар. трансп.коеф. Това са грамове вода, изразходвани за натрупването на 1г. сухо в-во. При повечето раст. интензивността се равнява на 15 до 250г. вода на кв.метър изпаряваща пов-ст за време 1ч. Тази стойност е характерна за деня, а за нощно време е от 1-20г. вода на кв.метър изпаряваща пов-ст за 1ч. На раст. от умере-ния пояс продуктивността на трансп. се колебае от 1-8г. на 100г. изпарявана вода. Трансп.коеф. на раст. от умерения пояс е от 125 до 1000г. изразходвана вода за натрупва-не на 1г. суха маса. Основен трансп. орган е листа. Средната дебелина на листа е от 100 до 200 микром. За листа е характ., че неговите паренхимни кл. не са плътно разположени, между тях има междукл. пр-во, което е от 15-25% от обема на листа. От всички страни листа е обкръжен от покривна тъкан – епидермис, състоящ се от компактно разположени кл. външните стени на които са удебелени. Освен това листата на повечето раст. са покрити с кутикула, в състава на която влизат оксомонокарбонови к-ни, съст. се от 16 до 28 атома С, като тези к-ни са съед. пом/у си във вериги с помощта на естерни връзки. Кутикулата варира по дебелина и състав. С по-развита кутикула се характери-зират листата на светлолюбивите раст., в сравнение със сухолюбивите и влаголюбив. раст. Кутикулата заедно с кл. на епидермиса образуват бариера по пътя на водните пари. Установено е, че при отстраняване на кутикулата се повишава интензивността на изпарението. Съприкосновение по отношение на изпарението оказват и удебелените стени на епидермалните кл. Възможни са два пътя на изпаряване. Първият е през външните стени на кл. на епидермиса направо в атмос. Вторият е през стените на мезофилните кл. в междукл. простр. на листата и по-нататък в устицата и пак в атмосф.

11. Регулиране на трансп.

За съприкосновение на листа с атмосф. се използват устицата. Те са приспособление н алистата, които притежават способбност да се отварят и затварят. Обикновено отворите са обградени с две затварящи кл., стените на които са еднакво дебели. При двусемеделни-те раст. затварящите кл. имат бобовидна форма, при което техните вътр. или прилеп-нали една с друга стени са по-дебели, а външн. са по-тънки. Когато водата в тези кл. намалее, затварящите кл. прилепват плътно и устичният отвор се затваря. Когато водата е в излишък тя упражнява налягане върху външн. по-тънки стени и те се разтягат. В рез. на това вътрш. се вгъват навътре и м/у затварящите кл. се появяват процепи, т.е. устицата се отварят. При едносемеделните раст. устица-та са представени от удължени кл. краищата на които са по-тънки. Броят на устицата се колебае в зависимост от вида на раст. 1-60 хил. на квадр.см. листна пов-ст. По-голяма част от тях са разположени върху долната част на листата. Те съединяват вътр. простр. на листа с външн. среда. Възможни са два пътя на изпаряване. Първият е през външните стени на кл. на епидермиса направо в атмосф. Вторият е през стените на мезоф. кл. направо в междукл. простр. на листа и по-нататък в устицата и пак в атмосф. На базата на тези два пътя се различават устична и кутикулна трансп. Кутикулата съст. около 10% от общата загуба на вода от листа но има и раст. при които кутикулата е слабо развита и при тях дялът на кутик. трансп. може да достигне до 30%. Процесът на устичната трансп. може да бъде разделен на няколко етапа: 1) преходът на вода от кл. стени където тя се намира в течно съст. в междукл. простр-ва. На този етап раст. е в съст. да регулира изпарителния процес. Това се дължи на факта, че м/у всички части на кл. съществ. водно равновесие – колкото по-малко е съдърж. на вода в кл. толкова по-висока е [C] на кл. сок. Това води до намаляване интензивността на изпаряване. М/у микро и макрофибрилите изграждащи кл. стена има капилярни промеждутъци, от които водата може да се изпарява. Когато в кл. тя е в достат. колич. кл. стени са наситени с нея и тогава менискусите на тези междинки имат изпъкнала форма. Когато водното съдърж. е ниско менискусите на капилярите стават вдлъбнати, а това задържа вода в кл. стени. По този начин на този етап раст. изпарява толкова по-малко вода, колкото по-малко е нейното съдърж. в кл. 2) излизането на водни пари през междукл. простр-ва и после през отворите на устицата навън в атмосф. Ако устицата са затворени цялото кл. простр-во бръзо се насища с водни пари и тогава прехода от течно в газообр. съст. се прекратя-ва. Степента на отвореност на устицата е основен фактор регулиращ интензивността на трансп. При отворени устица общата пов-ст на устичните отвори представлява 1-2% от пов-стта на листа. Сравняването на изпарява-нето на листа с изпаряването от същата площ водна пов-ст показва, че то се извършва 100 пъти по-бързо изхождайки от това, че изпарителната пов-ст на устицата е 1% от пов-стта на листа. Обяснението на това явление е дадено от двама физиол. които установяват че изпаряването от много по-голям брой малки отвърстия върви по-бързо отколкото едно голямо отвърстие със същата площ. Това е свързано с т.нар. краева дифузия. При дифузия от отворчетата, отсто-ящи едно от друго на известно разст. водните молек. намиращи се по краищата се разсейват по-бързо отколкото в техните центрове. Тази закономерност се появява когато порите са разположени достатъчно далеч една от друга. Стр-рата на листа удовлетворява тези изискв. т.е. порите на устицата са отдалечени. Пълното затваряне на устицата съкращава трансп. с 90%, т.е. невинаги води до напълно съответстващо съкращаване на трансп. процес. Установено е че отворите на устицата сумарно трябва да са затворени повече от половината за да се отрази това на трансп. 3) дифузия на водни пари от листната пов-ст в атмосф. Той зависи изкл. от условията на външн. среда.

12. Влияние на външн. усл. в/у трансп.

Третият етап от трансп. е дифузия на водни пари от листната пов-ст в атмосф. Той зависи изкл. от условията на външн. среда. Различават се три реакции на устичния апарат към условията на външн. среда. Първият тип е хидропасивна реакция – затваряне на устичните отвори предизвикано от това, че обкръжаващите ги паренхимни кл. са пренаситени с вода и упражняват в/у тях механичен натиск. Вторият тип е хидро-активна реакция – движения предизвикани от изменение съдържанието на вода в самите затварящи кл. на устицата. Третият тип е хидроактивна реакция – тя се проявява в отваряне на устицата на светло и затваряне-то им на тъмно. Това има голямо приспособи-телно значение, тъй като при отварянето на устицата на светло към хлоропл. дифундира СО2 необх. за фотосинт. Счита се, че светл. оказва косвено влияние посредством измене-ние [CO2] в затварящите кл. на устицата и в междукл. простр. Установено е, че ако [CO2] в междукл. простр. падне под определена степен устицата се отварят, а в обратния случай се затварят. В затварящите кл. на устицата има хлороф. и се извършва фотосин СО2 указва влияние в/у степента на отворе-ност на устицата посредством изменение рН на затварящите кл. Намаляване съдърж. на СО2 води до повишаване на рН. Това става на светло. Тъмнината предизвиква повишава-не на СО2 и съотв. преместване на рН към киселата област. Изменението на рН води до изменение на активността на някои енз. с-ми. Отместването на рН към алкалната област увеличава активността на енз. участващи в разгр. на скорбялата. Изменението на рН към кисела среда повишава активн. на енз. свързани със синтеза на скорбяла. Разпада-нето на скорб. на захари предизвиква увели-чаване на осмотичните показатели и смука-телната сила на кл. сок. Тогава в затварящи-те кл. интензивно започва да постъпва вода от обкръжаващите ги паренх. кл. и се стига до отваряне на устицата. Във връзка с проблема за по-икономично изразх. на вода от културни-те раст. през последните год. усилено се изследва действието на т.нар. антитрансп. Това са в-ва чието действие в малки [C] води до затваряне на устицата или до образуване на повърхностни тъкани създаващи механ. препятствия за изпарението на водата. Има две групи – едните са естествено съществ. а вторите са синтетични – полиетилен, полистерол.

13. Постъпване и придвиж. на вода

С излизането на раст. на сушата се е появила необх. от изработване на приспособл. позволяващи да се съхрани наситеността на кл. с вода. Това е било постигнато по най-различни начини. Лишеите например са запазили способността си да всмукват вода с цялата си повърхност, а при силен недостиг на влага да изпадат в съст. на анабиоза. При ВР са се изработили спец. приспособл. за поглъщане на вода. Наземните раст. поглъ-щат вода от почвата, но известна част от водата могат да поглъщат от въздуха. Има и раст. за които атмосф. влага е основен източник – това са епифитите, които живеят на пов-стта на други раст. но не са паразити. Характ. за тях е, че притежават възд. корени в които се съдържа многослойна тъкан. Това позволява да се всмуква вода подобно на гъбичка. При някои епифити дъжд. вода се събира от листата и след това се поглъща от останалата част на раст. събирането и всмукването на вода от листата има по-голямо значение за тези раст. които живеят в/у засолени почви. При тях постъпването на вода от почвата е затруднено.

Основен източник на влага е водата намираща се в почвата. Основен орган, който извършва поглъщането на влага е КС. Благо-дарение на огромната пов-ст на корена той обезпечава постъпването на вода в раст. от възможно най-голям обем почва. Растежът на корена и неговото разклоняване продължават през целия живот на раст., т.е. растежът е неограничен. На върха на всеки корен е раз-положена меристемна тъкан. Коренът расте с голяма скорост. Счита се че едно оризово раст. при благопр. у-ия може да образува до 5км нови корени за 1 денонощ. При такъв прираст на КС раст. получава възможност в него да постъпят нови 1,5л вода. Важно значение има явлението хидротропизъм при което КС при нарастването си се насочва от по-сухите слоеве на почвата към по-влажните Във всеки корен се различ. няколко зони. Върхът на корена е покрит с коренова гугла (калпаче). Тя служи да защитава точките на растеж на корена. Кл. на гуглата отделят слуз който намалява триенето и улеснява проникването на корена надълбоко в почвата Под гуглата се намира меристемна зона. Състои се от малки, бързоделящи се кл. След нея следва зоната на удължаване. Кл. са способни да се увеличават по обем или да се удължават. След тази зона следва зоната на кореновите власинки или зона на диференциация. С увеличаването възрастта на кл. и разст. от върха на корена власинките постепенно изчезват и започват кутинизация и вроговяване на кл. стени. Поглъщането на вода се извършва главно от кл. намиращи се в зоната на удължаване и зоната на корено-вите власинки. Оптималната темп. за нормален растеж на КС е малко по-ниска в сравнение с тази за растежа на надземните части. Голямо значение за формирането на КС има и влажността на почвата. В началния период от живота на раст. КС расте много интензивно. Аерацията на почвата също има значение. Недостигът на О2 е причина за лошото разв. на КС на такива раст., които растат върху заблатени почви. Поглъщането на вода от КС се извършва благодарение на двата крайни двигателя на водния ток – горния краен двигател, т.е. всмукващата сила на трансп. и долния краен двигател, т.е. кореновото налягане. Основната сила предиз-викваща постъпването и придвижв. на вода в раст. представлява всмукв. сила на трансп. в резултат на която възниква градиент на водния потенциал. Колкото по-малко насите-на с вода е една с-ма, толкова по-отрицате-лен е водния й потенциал. При загуба на вода от раст. се създава наситеност на листните кл. с вода и възниква смукателна сила. Постъпването на повече вода е свързано с наличието на по-голяма смукателна сила и по-малък воден потенциал. По този начин горния краен двигател на вод. ток в раст. е всмукващата сила. Долният краен двигател в раст. се доказва с наличието на процеси като гутация – процес, при който кл. на листата на раст. са наситени с вода. Отделянето на течността се извършва през спец. водни устица наречени хидатоди. Отделената течност се нарича глута. Наблюдава се и явлението плач при раст. – ако се среже стъб-лото на раст. и на срязания край се надене стъкл. тръб. по нея започва да се изкачва течност. Това е вода с разтв. в нея в-ва. Това което се набл. при гутацията и плачът показва че те са свързани с наличието на едностра-нен воден ток. Силата предизвикваща еднос-транния воден ток по проводящите съдове се нарича кореново налягане. В КС водата може да се предвижва не само по живите кл. Немския физиол. Мюнх развива представата за съществ. на два незав. един от друг обеми в КС. Това са апопласт и симпласт. Апопласта е свободното простр. в корена. Симпласта е съвкупността от протопл. на всички кл. огра-ничени от мембр. Симпласта представлява цялостна с-ма. Апопласта е разделене на два обема. Първият е разположен в кората на корена до кл. на ендодермата. Вторият е от другата страна на ендодерм. Тя представлява бариера за придвижването на водата по своб. простр. Придвижв. на вода по кората на корена се извършва главно от апопласта. В кл. на ендодерм. придвижването става по симпласта. След това водата преминава по кл. на ксилема. След попадането й в тях тя се придвижва по проводящата с-ма на корена, стъблото и листата. От съдовете на стъблото водата попада в съдовете на листата. По съдовете тя се движи благодарение на всмукващата сила на трансп. и създадения градиент на водния потенциал. Има дървета при които тя се издига на повече от 100 м. Това се обяснява с т.нар. теория на сцепле-нието – всичката вода в едно раст. представл. взаимносвързана с-ма. Това значи че м/у водните молек. има сили на сцепление, благодарение на които водата може да се повдигне на такава височина.

14. Форми почвена вода

Голямо значение за постъпването на вода в раст. има съдърж. на почвения р-р. От физиол. гл.т. могат да бъдат разграничени следните форми почвена вода по степента на достъпност на раст. 1) гравитационна вода – запълва големите простр. м/у частиците на почвата. Достъпна е за раст. в по-долните слоеве на почвата поради което се съдържа в нея само след дъжд. 2) капилярна вода – най-важна за раст. Запълва капилярните пори на почвата. Достъпна е за раст. и не се оттича толкова лесно в по-долните слоеве. 3) ципес-та вода – обкръжава колоидните частици на почв. и е по-трудно дост. за раст. 4) хигроско-пична вода – влагата адсорбирана от сухата почва при поставянето й в силно увлаж.атмос. Тя е най-трудно достъпна за раст. Влажноста на почв. още не дава представа за колич. вода която е напълно недостъпна за раст. тъй като при повяхване колич. влага продължава да постъпва в раст.организъм. Във връзка с това е въведен термина мъртъв воден запас или коеф. на повяхване. Това е колич. вода в почвата, което е напълно недостат. за раст. При естеств.усл-ия много често дори в ясни дни постъпването на вода в раст. не успява да компенсира изразходването й. Създава се дефицит и ако своевременно раст. не се снабди с вода следва повяхване (настъпва при нарушен воден баланс и висок воден дефицит) но това не означава, че раст. е загинало. Различават се 3 типа повяхване: 1) временно – дължи се на суха атмосф., листа-та изпаряват повече вода отколкото получа-ват. 2) дълбоко (трайно) – настъпва, когато в почвата почти не остава достъпна за раст. вода. 3) невъзвратимо – необратими увреж-дания, загиване. Коеф. на повяхване (КП) се равнява приблизително на двойното колич. хигроскопична влага при изсушаване на почвата при 15 градуса. Това е долната гран. на влага в почвата, при която раст. спират да нарастват. КП зависи от вида на раст. и типа на почвата. За да функц. едно раст. нормално съотнош. на колич. на приетата и изпарената вода трябва да е уравновесено (воден баланс В прир.усл-ия водния баланс е рядко явление Недонасищането на раст. с вода се означава като воден дефицит. В ясен слънч. ден е 5-10%, а през нощта изчезва. В прир.усл-ия вод. деф. е променлив. Той зависи от водо-снабдяване, интенз. на трансп., възраст и вид на раст.

15. Фотосинтеза

Всички организми могат да бъдат разделени на два типа – авто и хетеротрофни. Автотр. са способни да синтез. орг.в-ва от неорг. докато хетеротр. изграждат орг. си в-ва от готови орг. съед. които само преработват. От това след-ва че хетеротр. живеят за сметка на автотр. Различават се следните типове С хранене – хетеро; автотрофно.- 1) фотосинт. 2) фоторе-дукция (бакт. фотосинт.), 3) хемосинтеза. От всички посочени типове С хранене фотосинт. заема особено място. При нея изгражд. на орг. съед. става за сметка на прости неорг. в-ва (СО2 и Н2О) с използване на Е на слънч. светл. 6СО2 + 12Н2О -> С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О. Това е процес, при който Е на слънч. светл. се превръща в хим.Е. В кл. на зелените раст в процеса на еволюц. са се изработили механ. при които Е на е- връщащи се в основно съст. се превръща в хим. Е. Единст-вено с помощта на зел.раст. Е на слънц. може да се натрупва под формата на Е на хим. връзки. Така органичните в-ва, с които се хранят животните и човека, първонач. се създават в зеления лист. Изследв. показват че всичкия О2 в атмосф. има фотосинтет. прозиход. От това следва, че процесите на дишане и горене са станали възм. само след като е възн. фотосинт. През 1771 г. Пристли обърнал внимание на изменението в състава на въздуха в следств. жизнената дейност на животн., като с присъств. на зелени раст. въздухът става пригоден за дишане и горене. Наличието на междукл. простр. в листа облекчава достъпа на СО2 до всички кл. Към епидермиса разположен от горната страна на листа прилепват кл. на т.нар. палисаден паренхим. Той е основната асимилац. тъкан на листа защото е особено богат на хлоропл. Гъстата мрежа от жилки в листа облекчава снабдяването на паренх. кл. с вода. За да протича фотосинт. нормално в кл. към зелените пластиди непрек. трябва да постъпва СО2 от атмосф. Нормалното колич. на СО2 в атмосф. е 0.03%. В резултат на пог-лъщане на СО2 от листа възниква концентр. градиент на СО2, което води до непрек. дифу-зия на СО2 към фотосинт. раст. органи. Основно СО2 постъпва в листата през устицата. Известно колич. постъпва и през кутикулата, като в тези случаи СО2 дифунди-ра през епидермалните кл. под формата на Н2СО3 и след дифунд. се придвижва към паренх. кл. на листа. Когато преминава през отворите на устицата СО2 може да дифундира по формата на газ по м/укл. прост. до всяка една част на листа. Дифундирането на СО2 през устицата се осъществ. бързо. При затваряне на отворите на устицата дифузията на СО2 в листата намалява приб-лизително с 80%, а при наличие на силен вя-тър може да намалее с 90%. Затварянето на устицата намалява загубата на водни пари от листа, което има важно значение за прежи-вяването на раст. при крайни атмосф. усл-ия – суша.

16. Хлоропласти

Фотосинт. протича изцяло в хлоропл. Разли-чават се три основни групи пластиди: 1) лев-копласти (бецветни); 2) хромопл. (оранж.); 3) хлоропл. (зелени). Гъбите напр. са лишени от пластиди и не могат да фотосинт. В процеса на еволюц. диференциацията на пластидите се е извършила доста рано. При фотосинт. бакт. няма пластиди. При тях ролята им се изпълнява от оцветена част на цитопл. разп. близо до кл. стена. Това е най-примивн. орг-ия на фотосинт. апарат. При водорасл. се наблюдават специализ. образув. – хромато-фори, в които се съдърж. пигменти, разнообр. по форма. ВР се характ. с оформ. пластиди с форма на диск или двойно изпъкнала леща. Хим.състав на хлоропл. е сложен и се характ. със следните общи данни: 35-55% Б., 20-30% липиди; 10% ВВ; 2-3% РНК; до 0,5% ДНК и 9% хлороф. Много от белт. в хлоропл. имат енз. активност. Много от енз. локализирани в хлоропл. са двукомпонентни. В хлоропл. се намират 80% оt Fe йони, съдърж. се в раст. кл., 70% Zn, 50% Cu. Размерите на хлоропл. се колебаят от 4-10микром. Броят им е от 20-50 на кл. Обкръжени са от двойна мембр.  –вътр. и външн. Вътрешното широко простр. е пронизано от мембр. наречени ламели които съединени една с друга образуват мехурчета наречени тилакоиди. Те са два типа: 1) къси събрани в пачки – грани; 2) дълги, разполож. успоредно един на друг тилакоиди. При хлоропл. на водорасл. грани няма, а ламели-те са събрани в пачки от 2 до 8. Ламелите в хлоропл. се съст. от глобуларни липопротеид-ни субед-ци като Б. и липидите са свързани пом/у си и образуват комплекси. Хлоропл. в листните кл. растат и се развиват, т.е. имат онтогенеза. Начален стадий на техния растеж са т.нар. инициални частици, представляващи глобуларни образувания. Вътр. мембр. започ-ва да се разраства, образувайки гънки. От гънките се образуват мехурчета. Това са бъдещите тилакоиди. На светло се образуват два типа тилакоиди: 1) дългите тилакоиди се проточват по цялото надлъжно сечение на кл. и образуват тилакоидите на стромата. 2) късите се разполагат един над друг в пачки и образуват тилакоидите на граните. Непосред-ствено от пропластидите могат да се образуват левкопласти и амилопл. – безцвет-ни пластиди, съдържащи скорбяла. Левко и амилопл. имат слабо развита ламелна стр-ра. Хромопл. са резултат от деградацията на хлоропл. По отношение на това как възникват пластидите няма единно мнение. Предполага се че възн. по пътя на самопроизвеждане. В формиралите се вече кл. на растящите листа пластидите се размн. чрез делене – възн. напречни прегради, или по-рядко чрез пъпкуване. Напречните прегради се образуват за сметка на формирането на гънки на вътр. мембр. Има хипотеза че в далечното минало хлоропл. и митох. са представл. само-стоятелни организми. Според нея хлоропл. са възникн. в резултат на симбиоза на някакъв автотрофен МО способен да трансформира слънч. Е с хетеротрофна кл. хазяин. Важна способност на хлоропл. е тази да се движат. Те могат да бъдат разпределени в кл. равно-мерно, но по-често се струпват около ядрото или кл. стени. Голямо значение за разполож. им в кл. има посоката и интензивността на осветяването. Когато интензивността на осветяване е малка, те застават перпендик. на падащите лъчи – приспособление за по-доброто има улавяне. При силно осветяване се придвижват към страничните стени на кл. Основна ф-ия на хлоропл. е осъществ. на фотосинт. Те се срещат не само в листните кл. но и в кл. неспециализирани към фотосинт. Фотосинт. на хлоропл. разполож. в осевите части на класовете може да стигне до 30% от общата за раст. Предполага се, че хлоропл. разполож. близо до проводящите пътища също фотосинт. и отделяйки О2 пови-шават интензивността на метаболизма. При определени усл-ия хлоропл. служат като изто-чници на хран. в-ва. Съдържат голямо колич. витамини, енз. и дори фитохормони като при условие при което асимилац. е изкл. те играят роля в обменните процеси.

17. Раст. пигменти

Основна роля в процеса на фотосинт. играе хлороф. Известни са около 10 вида хлороф. които се различават по хим.строеж цвят и разпростр. в живите организми. Всички зелени раст. съдърж. хлороф. А и В; хл. С се съдържа в диатомните водорасли, а хл.D в черв. Известни са още общо 4 бактериохло-роф. които се означават като А,В,С и D и се съдърж. в кл. на фотосинт. бактерии. В кл. на зелените бакт. се съдържат бактериохлороф. С и D. Основен пигмент, без който не св извършв. фотосинт. е хлороф.А за зелените раст и бактериохлороф. за бакт. Хлороф. А има синьо-зелен оттенък, а В – жълто-зелен цвят. Хлороф. по хим.състав представляват сложен естер на хлорофинилова к-на – дикарболова орг. к-на с 2 алкохолни остатъка – фитол и метанол. Хлороф.В се различава от А по това, че съдържа 2 Н-атома по-малко и един О-атом повече. Центърът на хлороф. молек. има Mg атом, който е съединен с 4-те N-атома на пиролните пръстени. Mg атом почти изцяло запълва простр. м/у N-атоми на пиролните пръстени, което придава допълнит. здравина. В хлоропл. молек. има и още една циклична групировка, съст. се от 5 С-атома, която е циклопентанон. Извлеченият от листата хлороф. реагира лесно както с к-ни, така и с основи. При взаимод. с основи става осапунване на хлороф. при което двата алкох. остатъка се отделят и се заместват с 2 метал-ни. Получ. се алкална сол на хлорофилинова-та к-на, която се нарича хлорифилинов сапун. При взаимод. със слаба к-на хлороф. губи характ. си зелен цвят и се образува феофитин. в който Мg атом е заместен с 2 Н-атома. В живата кл. хлороф. има способноста да се окислява и редуцира. Молек. на хлороф. е полярна и това обуславя разполож. й в мембр. на хлоропл. Важно св-во на хлороф. молек. е че могат да си взаимод. и благодарение на това е възможен преход от мономерна в агрегирана форма, която може да възникне в резултат от взаимод. м/у 2 и повече молек. Хлороф. е способен към изби-рат. поглъщане на светл. и флуоресц. Хлороф.А има две основни области на погл. – червена и синьо-виолетова. Това се отнася и за хлороф.В. Хлороф. има способността да флуоресцира. Флуоресц. представлява свете-не на телата което е възбудено от осветяване и продължава много кратко време. Светл. излъчвана при флуоресц. има винаги по-голяма дължина на вълната в сравнение с погълнатата. Хлороф. притежава червена флуоресц. Биосинтезата на хлороф. се осъществ. в две последов. фази: 1) тъмнинна до образуване на протохлорофилина; 2) светлинна – от образуването на протохлоро-филина до формирането на хлороф. молек. За превръщането на протохлорофилина в хлорофилин е необх. свързването му с Б. и присъед. на 2 Н-атома. Тази реакция при повечето раст. протича с използв. на Е от светл. и се нарича фоторедукция. Тъй като биосинт. на хлорофилина е многоетапен процес, в него участват много ензими, които формират поилензимен комплекс.

протохлорофилин->2Н+,hv-> хлорофилин

->Н2О-> хлорофил. Съдържанието на хлороф в листата се колебае. Това предполага непрек. процес на разрушаване на стари молек. и образуване на нови молек. хлороф. Освен зелени пигменти в хлоропл. и хромато-форите има такива които се отнасят към групата на каротеноидите. Те са жълти и оранжеви пигменти. Съдържат се във всички ВР и в много др. организми. Каротиноидите които съдържат О2 се нар. ксантофили. Основните представители на каротиноидите при ВР са бетакаротена с оранж. цвят. Карот. не могат да поглъщат черв. лъчи на слънч. спектър и не могат да флуоресцират. Също участват в процеса фотосинт. но като спомаг. пигменти. Изпълн. защитна ф-ия предпазвайк редица орг. в-ва и най-вече самите хлороф. молек. от разрушаване на светло. Биосинтез. ба карот. не изисква светл. Те се формират и натрупват в пластидите още докато зачатъка на листа се намира в пъпката и защитен от действ. на светл. Фикобилините са червени и сини пигменти, които се съдърж. в хромато-форите на някои водорасли. Те са представе-ни от 2 пигмента – фикоцианин (синьо-зелени водорасли) и фикоеретрин (червените). Те също свързват Б. и образуват съед. с тях. Смята се, че поглъщат Е на светлината и я предават на хлороф. молек.

18. Енергетика на фотосинт.

Най-важната особеност на фотосинт. е че протича с използв. на слънч. квантова лъчиста Е. Това е Е на електромагн. колеба-ния която се характ. с определена дълж. на вълната ламбда, честота на колебанието – v, скорост на разпростр. – c. ламбда = c/v, E=hv, E=c/ламбда. Големината на Е която има един квант ще бъде различна в различните участъ-ци на спектъра. Колкото по-малка е дълж. на вълната толкова по-висока е Е на квантите. Според законите на фитохим. само Е на погълнатите лъчи може да се използва в хим. реакции. Ако реагир. молек. са безцветни фотохим. реакции биха били възможни само при наличие на сенсибилизатори – в-ва,които могат да поглъщат светл. Е и да я предават на безцв. молек. Изследв. на много фитофи-зиолози показват че фотосинт. е фотохим. процес подчиняващ се на законите на фотохим. В процеса на фотосинт. на мястото на хим. връзки с малък Е запас (О-Н, С-О) се създава връзката С-С при която своб. Е на с-мата се повишава значително. Тази Е предс-тавлява трансп. слънч. Е. Фотосинт. се извър-шва в тези обл. на слънч. спект. чиито лъчи се поглъщат от хлороф. молек. В този случай хлороф. изпълнява ролята на сенсибилизатор – поглъща Е и я предава на Н2О и СО2. Най-интензивно фотосинт. протича в областта на черв. лъчи на спект. и втори по-малък пик има в синьо-виолетовата област. В процеса на еволюц. раст са се приспособили да погл. именно тези лъчи Е които се използват най-ефективно във фотосинт.. От теорията на фотоефекта (Айнщайн) е известно, че интен-зивността на всяка фотохим. реакция се определя не от колич. погълн. Е а от броя пог. кванти. Е на квантите в черв. обл. на спект. е по-малка, т.е. на едно и също колич. Е погъл-ната от черв. лъчи в сравнение със синьо-виолетовите ще попада по-голям брой кванти, респ. по-голям брой реагир. молек. Може да има и кванти носещи толкова малко Е, че тя да не е достат. за предизвикване на хим. ефект. Това означава, че при фотохим. реакции има долна граница на Е на квантите при която реакциите са неосъществими. Има и горна граница с дълж. на вълната около 700 nm. Фотохим. реакции са възможни в граници-те на следните ст-сти на Е на кванта – от 147-587 kJ/mol, т.е. в квантите на черв. светл. се съдържа достат. колич. Е за осъществ. на фотохим. реакция макар да е по-малка отколкото при синьо-виолетовите лъчи. при поглъщане на квант синя светлина реагиращите молек. притежават известен излишък от Е, част от която трябва да се отдели под формата на светл. или топл. При фотосинт. молек .трябва да встъпват в реакции получаващи различно колич. Е. Сле-дователно използването на погълнатата Е ще зависи от качеств. на светл. Това било уста-новено от Ото Варбург, който въвежда понятието големина на фотосинт. работа – това е ефективно използване на лъчистата Е отнесена към 1 J погълната лъчиста Е. Квантов разход на фотосинт. – светлината необходима за редуцирането на 1 молек. СО2 до въглех. Повечето изследователи считат, че за редуцирането на 1 молек. СО2 са необх. 8-9 кванта светл. Е. Анализът на квантовия разход, наблюдаван в различни участъци на слънч. спект. позволява да се докаже ролята на каротиноидите при фотосинт. В тази част на спектъра, където се намират техните максимуми на поглъщ. (между сините и зеле-ните лъчи) се падат общо около 80% от общото поглъщ. на Е и само 30% от Е се погл. директно от хлороф. пигменти. Това е норма-лно като се има впредвид, че светл. Е поглъ-щана от каротиноидите се използва по-малко ефективно в сравнение с Е погл. от хлороф. пигменти.

22. C4 и САМ.Фотодишане

В този цикъл за синтезиране на една моле- кула глюкоза трябват 12 мол. НАДФН. За пръв път се установява, се дикарбонови к-ни са първични продукти на фиксацията на СО2 при захарна тръстика.След това те чрез 3ФГК и стават захари. При растения с С4 тип ли-стата съдържат два различни типа хлоро-пласти:обикновен тип и грамадни по размери, които често нямат грани. В този вид расте. СО2 дифундира през устицата и попада в цитопл. На мезофилните кл. Които с участие-то на ензима фосфоенолпируваткарбокси-лза (ФЕП-карбоксилаза) встъпва в р-я с ФЕП като се образува оксалацетат.В хлоропл. оксал-ацетатът се редуцира до яблъчна к-на-(малат). В присъствието на NH4+ е възможно малатът да се превърне в аспартат. Малатът и аспартатът преминават в хлоропл. на кл. обкръжаващи провод. снопчета. С участието на енз. малатдехидрогеназа се получ. една мол. пирогроздена к-на и една мол. СО2. В хлоропл. поради отсъствие на грани ФС2 е представена слабо. В кл. има голямо к-во скорбяла, което се обяснява от факта че в хлоропл.  на тези кл. се иползва енз. НАДФН малатдехидрогеназа и СО2, които са се образували при окислителното декарбокси-лиране на малата в тези хлоропл. При някои раст. с С4 тип ябл.к-на може да се декарбо-ксилира в митох. на кл.обкръжаващи проводя-щите снопчета. Полученият пируват се пре-мества обратно в хлоропл на мезофилните кл. Там може отново да се превърне в първи-чен акцептор на СО2. Тогава една такава ком-партментация на процесите позволява да се осъществява фотосинт. при затворена устица

тъй като хлоропл използват малата или аспартата образувал се по-рано като донор на СО2.Затвярането на устичните отвори, ко-гато времето е горещо съкращава загубата на вода от раст.Ефективността на използване на водата е два пъти по-малка при С3 тип. С4 тип имат превъзходство пред С3 при засу-шаване. Сухолентните раст от род Ctassula са се приспособили да осъществавят фотосинт в условията на засушлив климат. За тях е хара-ктерен денонощен метеболитен цикъл от С4 тип к-ни с образуване на яблъчна к-на през нощта.САМ-устицата на раст, извършващии подобен метабол. обикн през деня са затво-рени т.е. няма загуба на вода и се отварят но-щем. При това отваряне СО2 постъпва в лис-тата като с участието на ФЕП-карбоксилза взаимодейства с ФЕП и се обр.оксалацетат. Като източник на ФЕП служи скорбялата. Об-разувалият се оксалацетат се редуцира с уча-стието на НАДН зависима малатдехидрогена-за до ябл.к-на която се натрупва във вакуола-та на листните кл. В резултат на това кл.сок през нощта се подкислява. През деня когато устицата са затворени това става по-бързо. Образувалият се през нощта малат се транс-портира обратно във вакуолата в цитопл. като там се декарбоксилира с участието на декар-боксилираща малатдехидрогеназа. Образува-лият се СО2 и пируват постъпеват в хлоропл. като СО2 се вкл. в цикъла на Калвин и се об-разуват захари. За САМ е характ. че образу-ването на малата и неговото декарбоксили-ране са разделени по време. При наличие на достат. вода редица раст с метабол. тип САМ могат да се отнасят и като С3 раст. По същия начин раст от С3 тип при недостиг на вода мо-гат да проявяват черти  характ за САМ мета-болизма.

В растит. кл. съдържащи хлоропл. освен С3 и С4 тип се осъществява и фотодишане-това е активирано от светлината освобождаване на СО2 и поглъщане на О2.При фотодиш. пър-вичният продукт е гликолева к-на (гликолат). Този обменен път се нар. гликолатем път.При накои  С3 раст. характ.се с по-малка ефек-тивност фотодиш. достига до 50%.Фотодиш. при С3 тип обикновенно се засилва при ниско съдържание на СО2 в атмосф. и високо на О2

При тези ус-я рибулозобифосфаткарбоксила-зата на хлоропл може да функционира като

оксигеназа, катализираща окислителното раз-граждане на рибулозо1,5бифосфата на 3ФГК и две фосфогликолева к-на.Молекулите на СО2 и О2 в този случай се конкурират помежду си в каталитичния център.При отно-сително високи концентр. на СО2 и ниски на О2 ще преобладава карбоксилирането на и обратно-при високи конц. на О2 и ниски на СО2-окислението, което се наблюд. при пови-шени температ. на околната среда. Фотодиш. се осъществява при взаимодействието на три

вида органели:хлоропл, пероксизоми и митох.

От хлоропл. гликолатът постъпва в пероксизо-мата, в която се окислява с участието на енз. гликолатоксидаза до глиоксалова киселина (глиоксалат).Той се аминира с участие на аминотрансфераза и се превръща в глицин. Той пък постъпва в митох. като там от две молек глицин се образува молек. серин и се освобождава 1 молек.СО2. Тук цикълът се затваря.Серинът може отново да постъпи в пероксизомата и да отдаде своята аминогр. на пирувата.Ако молек.серин се запази от него може да се образува хидроксипируват, който веднага  може да се редуцира до гли-церат,като той отново може да попадне в хло-ропластите и след фосфорилиране да се включи в цикъла на Калвин.

При С3 тип глиоксалатния път може да завър-ши в митох. като в този случайкрайните про-дукти ще бъдат образувалият се серин и СО2

При С4 тип,СО2 който се отделя при фотодиш

се улавя в мезофилните кл. като от ФЕП и СО2 се образуват оксалацетат и малат.Глико-латния път води до образуването на глицин и серин и в пероксизмомите се извършва ре-дукция на НАДФ. В процеса на образуване на серина е възможно и формирането на АТФ.Термина фотодишане е само формален тъй като се поглъща О2 и се отделя СО2, но все пак от функционална гледна точка този процес няма пряко отношение към дишането.

26. Кребс

През 1937г. англииският учен Ханс Кребс предлага схема за последователността на окислението на ди- и трикарбонови к-ни до СО2 посредством т.нар. цикъл на ломомената к-на за сметка отменамето на техния Н.В ц.Кребс се окислява не самият продукт на гликолизата,а неговото производноо-АсКоА.Цикъла започва с взаимодействието на оксалоацетата.В тази р-ция с уч.на енз. цитратсинтетаза се образува цитрат. Следващия етап включва 2 р-ции и се кат. от енз. аконитаза. В 1вата р-ция в резултата на дехидрогениране на лимонената к-на се образува цис-аконитат,а във 2рата той се хид-ролизира и се образува изолимонена              к-на,която под действието на НАДФ и с участието на изоцитратдехидрогеназа се окислява в нестабилно с-ие-оксалянтарна      к-на ,която децарбоксилира и се получава алфа-кетоглутарат. По нататък тя е излойена на окислително декарбоксилиране и се отделя СО2 и се образува НАДН2. Тук имам сукцинил-КоА,който е високоенергетично в-во. С уч. на сукцинил-КоА-синтетаза от него се получ. янтарна к-на.Изразходва се 1 мол.АТФ. Янтарната к-на се превръща в фумарат с уч. на сукцинатдехидрогеназа,коензим на който е ФАД. Тя под действ. на фумараза и 1 мол вода се превр. в малат. В последният етап малата се окисл. до оксалоацетат с уч.на НАД-зависима малатдехидрогеназа. Тя самопроизволно преминава в своята енолна форма,реагира  с молекула АсКоА и цикъла започва отново. Повечето р-ции от цикъла на Кребс са необратими. При 1 пълно завъртане на цикъла,при което става окисл. на 1 мол.пироват се извуршва оттделяне на 3 мол.СО2. Повечето ензими от цикъла са локализирани във матрикса на митох.,а останалите във вътрешните митох.мембрани. В хода на окисл. се получ. 3 мол. НАДН2, 1 мол. НАДФН и 1 мол ФАДН2. При пълно окисление на молекула пироват се обр. 14 мол АТФ. 1 мол.АТФ се синтезира във цикъла на субстратното фосфорилиране. Следователно при окисл. на 1 мол. пируват общо се обр. 15 мол. АТФ. Тъй като от 1 мол. глюкоза възниквар 2 мол пируват-тяхното окисл. при завършване на цикъла ще осигури 30 мол. АТФ. В краийна сметка при окисл.на глюкозата в процеса на дишане при функциониране на гликолизата и ц.Кребс общо се обр. 30 мол .АТФ,като 8 от тях са свързани с гликолизата. Глиоксалатния цикъл (ГЦ) може да се разгледа като модифициран ц.Кребс.Тои за пръв път е описан при бакте-рии и плесени. Той е локализиран не в митох.,а в специални микротелца-глиокси-зоми. В ГЦ  на оксалооцетната к-на и АсКоА се обр. най-напред цитрат,от който се обр. цис-аконитат и изоцитрат. След това цитатът се разпада на глиоксалат и янтарна к-на.Гли-оксалата взаимодеиства със втора мол АсКоА посредством енз. малатсинтетаза. Така при всяко  завъртане на цикъла уч. 2 мол АсКоА. Този ацетил се използва не за окисление,а за синтез на янтарна к-на. После излиза от гли-оксизомите и се превръща в оксалоцетна       к-на и уч. в т.нар. гликонеогенеза.В ГЦ на все-ки 2 мол. АсКоА се редуцира по 1 мол. НАД -> НАДН2. В растителните кл.наред със ГЦ и ц.Кребс,които са главните доставчици на сво-бодна Е,има и друг вайен път на катаболизъм на хексози-пентозофосфатен цикъл (ПФЦ). Окислението на глюкозата по този път е свързана с отцепване на пурвия С-атом под ф-мата на СО2,откъдето идва и наиме-нованието на пътя.Цикъла протича в цито-зола.В ПФЦ АТФ се използва единствено за образуване на изходни продукти,т.е за фос-форилирането на глюкозата до глюкозо-6-ф(г-6-ф). Р-циите са циклични,тъй като окис-лението на глюкозата по този път е съп-роводена с регенерация на изходен субстрат г-6-ф. В този път могада да се отделят два етапа:1)окисление на глюкозата,2)рекомбина-ция на получените захари и регенерация г-6ф. Първия етап вкл. последователни р-ции,катализирани от  дехидрогеназо-декар-боксилираща с-ма.Първата р-ция е дехид-риране на г-6-ф от г-6-ф дехидрогеназа.Енз. дехидрира първия С-атом  на г-6-ф. с обра-зуване на лактон на фосфоглюкановата к-на, която се хидролизира,при което се получ. 6-глюканова к-на. В следващата окисл. р-ция катализирана от НАДФ 6-фосфоглюконовата к-на се дехидрира и декарбоксилира и се обр. рибулозо-5-ф(р-5-ф) и НАДФН. Вторият етап е свързан с регенерацията на г-6-ф. От р-5-ф се обр. по нататък ксилулозо-5-ф. Понататъш-ната рекомбинация на захарите довейда до появата на трифосфоглицеринов алдехид. За универсален донор на Н за електрон трансп вериги  служи НАДН,съдържанието на който винаги е по –голямо в сравнение с НАДФН. При норм. усл. НАДФН се окислява по-бавно от НАДН. Ако при окисл. на субстратасе обр. НАДФН,но Н атоми реди да постъпят в ел.трансп. верига,трябва да се дадат на НАД.

Ако всички 12 двоики протони от НАДФН,които се обр. при пълното окислна молекула г-6-ф в ПФЦ биха били предадени чрез ел.трансп. верига на О2,то биха се по-лучили 36 мол. АТФ,което е 1507 кJ/mol. ПФЦ е основен извънмитохондриален и извън хлоропластен източник на НАДФН,който е необх. за синтезата на мастните к-ни. В хода на ПФЦ се синтезират пентози,влизащи в със-тава на НК и пазлични нуклеотиди. Той има голямо значение като източник на образуване на вуглехидрати с разл. брой С-атоми. Ком-понентите  му взимат участие и в тъмнинната фиксация на СО2. По существо ПФЦ е обърнат цикъл на Калвин.

30. Азотно хранене

Азотътъ е около 1,5% от сухата маса на раст. и влиза в състава на Б и НК. N съдържат и ффлипидите. Той е съставна част на порфи-рините, които изграждат хлорофилните пиг-менти. Влиза в съсътава на цитохромите,мно-го енз, витамини и коензими. По принцип за раст е рядък елемент. В атмсферата има 75% газообр. азот. Той не е директно доставен за раст. защото усвояването му изисква разкус-ването на здравата тройна ковал.вр. а раст не могат на направят това. Те усвояват N под формата на нитрати и амонячни соли. Консу-мацията от раст. на животни води до придви-жване на N по хранит.верига., докато той от-ново се връща в почвата след смъртта на раст. Приемането на N в други форми амоняк или нитрати е известно под името N-фикса-ция, която се осъщ. като промишлен или есте-ствен процес. При недостиг на N в колконата среда растежът на раст се затруднява – забавя се образуването на тсранични пъпки, образуват се малки листенца, разклоняването на корените също се забавя, намалява се съот. коренова маса/надземна маса. Една от най-раннит епрояви на N дефицит е бледозе-леното оцветяване на листата – намалява интензитета на фотосинтет.пр-цеси, на син-тезата на хлорофил. При дълъг азотен глад се наблюдава разрушаване на Б и хлоро-филни пиглемнти. Най-напред се наблюдава разрушаване на Б и хлороф. пигменти. Най-напред се проявява при по-старите и  по –ниско разположени листа и постепенно се придвижва нагоре. При недостиг на хлорофи-ли по листата се наблюд. жълти, оранжеви и червени оттенъци, после некрози и умиране на тъканите. Раст усвояват N основно под формата на амонячни йони и нитрати. NO3- са подвижни, лошо се фиксират от почвата и лесно се измиват от почвените води. Колич на NO3- в почвата силно варира в зависимост от скоростта на поглъщане, от процесите на отмиване и от страна на микробиол. пр-цеси. NH4+ са малко подвижи, по-добре се адсор-бират от почвата и по-слабо се измиват. Тяхната концентр. в почвата е значит по-голяма от тази на нитратите. За своя нор-мален растеж и развитие раст се нуждаят от значит к-во N при естеств.усл-я. Основна роля за обогатяването на почвата с азот играят азотфиксаторите. Те са способни да мине-рализират азота и да го превръщат в амо-нячни или нитратни йони. Процеса на превръ-щане на органичния азот в хумоса е амино-фиксация. Той се осъществ. от хетеротрофни МО в почвата. Този пр-цес има важна роля за обезпечаване на раст с азот. Дейността на азот-фиксиращите МО зависи от усл-ята – оптимална темп, влажност, рН  др. Биол. окисл. на амняк до нитратни йони се нар. нит-рофиксация и се осъществява от 2 основни групи МО: 1)автотрофни бактерии, хемосин-тезиращи от групата на Nitrozomonas. Те окис-ляват амоняка до азотиста к-на.

2NH3 + 3O2 -> 2 HNO2 + 2H2O

2) МО от микробактериите осъществяващи втприя етап:

2HNO2 + O2 -> 2 HNO3

По принцпи азотистата к-на в почвата не се натрупва,защото тези два пр-цеса върват последователно. Нитрифициращите бакт. окисляват не само амоняк. Съдържанието в почвата на азот се определя и от консума-цията на раст. Освен нитрификация в почвата се извършва и денитрификаця – протича във влажни места със слабо аерирана почва. Азотът е лабилен елемент, който непрекъс-нато циркулира м/у атмосферата, почвата и организмите. В природата има два пътя за превръщането на азота в достъпен за растт – химична и биол. фиксация. Хим се осъще-ствява от фотохим. процеси а също и от електрични заряди в атмосферата. К-вото свързан по този начин азот не е голямо. Про-мишленото свързване и производството на различни азотни торове е втори по зна-чение. Торове се използват за селскостоп. раст, но не и за естествените. За тях от най-голямо значение е биол.фиксация, която е свързана с дейността на азотфиксиращите организми. Те се делят на свободно живеещи азотфиксатри и МО, живеещи в симбиоза с раст. Свободно живеещите са хетеротрофи и се нуждаят от източник на C за да живеят. Затова са свърза-ни с МО, разграждащи целулоза и полизаха-риди-бактерии от род Azotobacter. МО от този род живеят на поверхността на корените на ВР и използват продуктите отделени от корените като източник на C. Голямо значе-ние имат и цианобактериите, които се срещат в умерената клима.област и могат да се раз-вият в такива местообитания в които има до-статъчно източници на хранит.матерял. Към групата на симбионти азотфиксатори се от-насят бактериите от род Rhizobium. Те се образуват по клубените на картофи, бобени растения. Биол. фиксация на азот от МО се осъществавя при нормална температура, на-лягане, участват енз с много висока ефектив-ност – нитрогеназа. Особенна роля за азот-фиксиращите има прибавянето на пируват като след това рязко се засилва отделянето на СО2 и Н2. Ако участва азот тогава като първичен продукт се образува амоняк. Голя-мо значение за азотфиксацията играе откри-ването на фередоксина. За осъщ. на N – фиксацията е необходим постоянен източник на е^-, локализиранв кортикалнитеклетки на корена. Основна роля се пада на нитрогене-зата, която се състои от два комплекса, като единия е по-нискомолекулен, а другия съ-държа желязо и е по-тежък от целия ком-плекс.

32. Разпред. на хранит. в-ва

Близък транспорт – придвижване на йони, метаболити, и вода между клетките и тъкани-те. За разлика от мембранния транспорт се извършва от всяка клетка. Далечен транспорт – предвижване на вещества между органите на цялото растение. В раст транспорта на в-ва става във всеки вид тъкани както и по про-водящите тъкани. Предвижването на вода се извършва по клетъчните стени – апопласт; по симпласта през цитоплазмата и плазмодезми-те. Предвижването на в-вата водата по прово-дящите снопчета включва транспорт по кси-лема – възходящ ток от корена към върха или по флоема – низходящ ток от листата към зо-ните на потребление. Транспорта на метабо-лити при мобилизация на запасните в-ва е съ-що по флоема. В повечето висши надземни раст са налице проводящи снопчета, съставе-ни от трахеиди, ксилемни съдове, ситовидни тръбички и кл. сателити, и различни прен-химни кл. Провод. снопчета обединяват всички части на растението като придвижват в-вата от няколко десетки см до няколко десетки метра. Транспорта по кл.стени и цитопл. се извършват на малки разстояния – няколко мм. към този транспоср се отнасят радиалния транспорт в корените и стеблата, мезофилните кл на листата. Ксилема пред-ставлява разпределителна с-ма снабдяваща всички тъкани и органи на раст с вода. Елементите му се формиращи  от прокамби-алните клетки на корена и стеблото в рас-тящите части посредством удължаване. Зре-лите съдове (трахеиди) и постепенно вдърве-няващите се стени на провод.т-ни са лишени от цитоплазма и имат водопреносима ф-я. Освен вода по ксилема става придвижване на хрнит.в-ва във възходящо напревление – пасивен транпсорт, който не е свързан с общия метаболизъм на растенията. Той се определя не от интензивността на транспи-рацията а от интензивността на обменните процеси в даден орган. колкото по-млад е да-ден организъм, толкова повече хранит. в-ва постъпват в него. Върху резпределението на в-ва оказват влияние фитохормоните. Раст. имат голяма икономичност при използване на хранит.в-ва. Тя се изразява в способността им към релокализация – повторно използване на основните ел-ти на минер.хранене. Тези елементи непрекъснато се движат, най-под-вижни са фосфорните с-я. Ксилемния сок е р-р, съдържащ предимно неорг.в-ва: K, Na, Ca, Mg а също и нитрати. Съдържа и АК, амиди, фитохормони, алкалоиди, орган.к-ни, захари др. pH на ксилемния сок е около 6. Натовар-ването му е най-интензивно в областта на ко-реновите власинки. В тази зона функционират 2 протонни помпи,които са протонни АТФ-ази. Едната помпа отговаря за постъпването на + и – йони от кл.стени в цитопл. Другата – в пранехимните кл, прилепващи към трахеиди-те; осигурява минаването на мин.в-ва през пори в стените на трахеидите във вътреш-ността им. Чрез тези помпи се увеличава осмитичния потенциал и смукателната сила. Водата и разтв. в нея в-ва се движат по кси-лемните съдове с голяма скорост. Скоростта на транспорта по трахеите е по-малка. Аси-милатите, които се получават в листата по-стъпват в флоема, специализиран в структур-но и метаболитно отношение. Транспорта ф-я имат ситовидните кл. при низшите и голосе-менни раст, при ВР и покритосеменните  - си-товидни тръбики. Паренхимните клетки спът-ници имат енергетична ф-я, а совен това останалите паренхимни кл имат запасни ф-ии. В ситовидните тръбички плазмалемата обгражда протопласта, съдържащ много митох, пластиди и гладък ЕПР. В ситовидните ел-ти тонопласта е разрушен. Кл на зрелите ситовидни тръбички нямат ядра. напречните кл.стени (ситовидни пластинки) имат перфорации а от вътрешната страна са постлани с полозахариди и актиноподобниБ. Ситовидните тръбици винаги са свързани с кл. спъртници. Кл стени на съпътстващите кл са пронизани с плазмодезми. Придвижването на ел-ти по ситовидните тръбички вкл. 3 про-цеса: натоварване на флоема; транспорт на асимилатите по ситовидните тръбички; разто-варване на флоема. Флоемния транспорт трудно се изучава. Един от методите е изпол-зване на листни въшки. В плазмалемата на Съпроводящите кл има протонна помпа, която изтласква протони извън кл. Подкисляването на апопласта по този начин спомага за отда-ването на К+ и захароза в съседните кл. въз-никналият градиент на рН на плазмалема-та на флоемните кл. води до постъпване в тях на захарозни молек в симпорт с протони. Трансмембр. пренос на протони в този случай се осъществава по конц.град. а транспорта на захари протовоположно на него. Този пренос – белтъци преносители в плазм.мембр. като постъпилите в кл протони отново се изпом-пват от другата протонна помпа, чиято работа е спрегната с поглъщане на К+. Придвижва-нето на асимилати  е особен случай на сим-пластен транспорт. Това е поток под наля-гане. Според това м/у фотосинтет. кл на лис-тата и т-ните се създава осмотичен градиент, който в ситовидните тръбички се превръща в градиент на ходростат. налягане. Във флоема възниква поток на течност под налягане от листата към корените. Този поток се осъш. в 2 етапа: натоварване на флоема, предвижване и разтоварване. натоварването се характ. с повишаване на осмот. налягане на провод.кл., поради навлизането на вода, съдържаща раз-лични хранит.компоненти. разтоварването се характ. с спад на осмот. и тургурно налягане след което хранит.ел-ти преминават в спътни-чните кл. и после в съотв.клетка,която ги пое-ма и се нуждае от тях. За разтоварване на флоема е от значение намаляването на хид-ростат.налягане. В плазмалемата на акцеп-торнит е кл също работи протонна помпа чи-ято работа се активира от ауксини и абцисие-ва к-на.

33.Филогенеза,онтогенеза.

Филогенезата-пр-с на историческо развитие на организма. Онтогенезата е пр-с на индив-идуалното развитие на даден организъм от зиготата го естествената му смърт. В хода на онтогенезата се реализира наследствената информация и се формира фенотипа на орга-низма в условията на средата. Развитие-каче-ствени изменения в стр-рата и функц. активн-ност на растенията и на техни части в хода на онтогенезата. Растеж-необратимо увеличава-не на клетките,тъканите,органите и на органи-зма като цяло. Това е свързано с преобразу-ването на елементите. Процесите на растеж и развитие са тясно свързани. Темповете може да са различни,т.е бърз растеж,но забавено развитие и обратно. Двата процеса вървят последователно. Има отделни критерии за определяне типовете на растеж:височина,де-белина,съдържание на белтъци или ДНК. В зав. от критериите могат да се получат разл. резултати,защото растат с разл. темп. В осн.  на растежа в мнгокл. организми лежи уве-личаването на броя и размерите на кл.,което в последствие се съпровожда със тяхната ди-ференциация. Растежът на раст. кл. се дели на 3 фази:ембрионална,фаза на удължаване и фаза на дефиренциране. В последно време се налага схващането,че дифер. не е харак-терна само за третата фаза,тя се изжършва и в трите фази. Само в 3тата фаза всички раз-личия получават морфологичен израз. През ембр. фаза кл. възниква,след което увели-чава размерите си,достига разм. на майчи-ната кл. и пак се дели. Следователно ембр. фаза се дели на 2 периода:период между де-ленията на маичината клетка и собственото формиране като клетка и другия период-между спбственото делене и формирането на дъщерна кл. В периода между деленията стр-уктурата на кл. се характеризира с редица особености:гъста цитоплазма с добре развита ЕМП с тесни канали,малък брой цистер-ни,малки вакуоли,голямо кол. рибозоми ,мито-хондрии които са достигнали окончателни размер,има много промитохондрии и про-пластиди,ядрото е малко с голямо ядър-це,първичната кл.стена е пронизана от много плазмодезми. В този период в кл. се извърш-ват интензивни обменни пр-си-синтез на белт.,формиране на АТФ. Основната причина за деленето на кл. е промяната на ядрено-цитоплазменото отношение. Когато това отнш. е < ядрото не се дели. При деленето се изв. забелижими промени в енергетичното съ-стояние на кл. По време на ембр. фаза ъвели-чаването на обема на клетката става за сме-тка на нарастване масата на цитопл.Извър-шват се редица  промени с елементите на кл. След като кл. се раздели от 3-5 пъти,тя мина-ва във 2ра фаза на растежа. Изключение пра-вятт само инициалните кл.,които се делят  пр-ез целия живот на раст. Преминаването към фаза на удължаване е свърз. с значители стр. изменения:цитопл. става по-вискозна и по-оводнена,каналите на ЕМП се разширяват и преминават в цистерни,мембраните на ЕМП стават зърнести,развива се вътрешна мем-бр.с-ма на митох.,ядрото става с неправилна форма,ядърцето намалява своите разме-ри,малките вакуоли се сливат и обр. голяма централна. При преход към удължаване про-дължава синтезата на ДНК,засилва се белт. синтез и всички метабол. пр-си. Най-характер-ен процес на фазата на удължаване е увели-чението на обема на клетката-нараства от 20 до 50 пъти.  Нараства смукателната сила на кл. ,което е свързано с намалено съпротив-ление на кл. стена. В тази фаза на растежа се проявява действието на ауксина. В резултат се увеличава разтегливостта на кл. стена.

22. C4 и САМ.Фотодишане

В този цикъл за синтезиране на една моле- кула глюкоза трябват 12 мол. НАДФН. За пръв път се установява, се дикарбонови к-ни са първични продукти на фиксацията на СО2 при захарна тръстика.След това те чрез 3ФГК и стават захари. При растения с С4 тип ли-стата съдържат два различни типа хлоро-пласти:обикновен тип и грамадни по размери, които често нямат грани. В този вид расте. СО2 дифундира през устицата и попада в цитопл. На мезофилните кл. Които с участие-то на ензима фосфоенолпируваткарбокси-лза (ФЕП-карбоксилаза) встъпва в р-я с ФЕП като се образува оксалацетат.В хлоропл. оксал-ацетатът се редуцира до яблъчна к-на-(малат). В присъствието на NH4+ е възможно малатът да се превърне в аспартат. Малатът и аспартатът преминават в хлоропл. на кл. обкръжаващи провод. снопчета. С участието на енз. малатдехидрогеназа се получ. една мол. пирогроздена к-на и една мол. СО2. В хлоропл. поради отсъствие на грани ФС2 е представена слабо. В кл. има голямо к-во скорбяла, което се обяснява от факта че в хлоропл.  на тези кл. се иползва енз. НАДФН малатдехидрогеназа и СО2, които са се образували при окислителното декарбокси-лиране на малата в тези хлоропл. При някои раст. с С4 тип ябл.к-на може да се декарбо-ксилира в митох. на кл.обкръжаващи проводя-щите снопчета. Полученият пируват се пре-мества обратно в хлоропл на мезофилните кл. Там може отново да се превърне в първи-чен акцептор на СО2. Тогава една такава ком-партментация на процесите позволява да се осъществява фотосинт. при затворена устица

тъй като хлоропл използват малата или аспартата образувал се по-рано като донор на СО2.Затвярането на устичните отвори, ко-гато времето е горещо съкращава загубата на вода от раст.Ефективността на използване на водата е два пъти по-малка при С3 тип. С4 тип имат превъзходство пред С3 при засу-шаване. Сухолентните раст от род Ctassula са се приспособили да осъществавят фотосинт в условията на засушлив климат. За тях е хара-ктерен денонощен метеболитен цикъл от С4 тип к-ни с образуване на яблъчна к-на през нощта.САМ-устицата на раст, извършващии подобен метабол. обикн през деня са затво-рени т.е. няма загуба на вода и се отварят но-щем. При това отваряне СО2 постъпва в лис-тата като с участието на ФЕП-карбоксилза взаимодейства с ФЕП и се обр.оксалацетат. Като източник на ФЕП служи скорбялата. Об-разувалият се оксалацетат се редуцира с уча-стието на НАДН зависима малатдехидрогена-за до ябл.к-на която се натрупва във вакуола-та на листните кл. В резултат на това кл.сок през нощта се подкислява. През деня когато устицата са затворени това става по-бързо. Образувалият се през нощта малат се транс-портира обратно във вакуолата в цитопл. като там се декарбоксилира с участието на декар-боксилираща малатдехидрогеназа. Образува-лият се СО2 и пируват постъпеват в хлоропл. като СО2 се вкл. в цикъла на Калвин и се об-разуват захари. За САМ е характ. че образу-ването на малата и неговото декарбоксили-ране са разделени по време. При наличие на достат. вода редица раст с метабол. тип САМ могат да се отнасят и като С3 раст. По същия начин раст от С3 тип при недостиг на вода мо-гат да проявяват черти  характ за САМ мета-болизма.

В растит. кл. съдържащи хлоропл. освен С3 и С4 тип се осъществява и фотодишане-това е активирано от светлината освобождаване на СО2 и поглъщане на О2.При фотодиш. пър-вичният продукт е гликолева к-на (гликолат). Този обменен път се нар. гликолатем път.При накои  С3 раст. характ.се с по-малка ефек-тивност фотодиш. достига до 50%.Фотодиш. при С3 тип обикновенно се засилва при ниско съдържание на СО2 в атмосф. и високо на О2

При тези ус-я рибулозобифосфаткарбоксила-зата на хлоропл може да функционира като

оксигеназа, катализираща окислителното раз-граждане на рибулозо1,5бифосфата на 3ФГК и две фосфогликолева к-на.Молекулите на СО2 и О2 в този случай се конкурират помежду си в каталитичния център.При отно-сително високи концентр. на СО2 и ниски на О2 ще преобладава карбоксилирането на и обратно-при високи конц. на О2 и ниски на СО2-окислението, което се наблюд. при пови-шени температ. на околната среда. Фотодиш. се осъществява при взаимодействието на три

вида органели:хлоропл, пероксизоми и митох.

От хлоропл. гликолатът постъпва в пероксизо-мата, в която се окислява с участието на енз. гликолатоксидаза до глиоксалова киселина (глиоксалат).Той се аминира с участие на аминотрансфераза и се превръща в глицин. Той пък постъпва в митох. като там от две молек глицин се образува молек. серин и се освобождава 1 молек.СО2. Тук цикълът се затваря.Серинът може отново да постъпи в пероксизомата и да отдаде своята аминогр. на пирувата.Ако молек.серин се запази от него може да се образува хидроксипируват, който веднага  може да се редуцира до гли-церат,като той отново може да попадне в хло-ропластите и след фосфорилиране да се включи в цикъла на Калвин.

При С3 тип глиоксалатния път може да завър-ши в митох. като в този случайкрайните про-дукти ще бъдат образувалият се серин и СО2

При С4 тип,СО2 който се отделя при фотодиш

се улавя в мезофилните кл. като от ФЕП и СО2 се образуват оксалацетат и малат.Глико-латния път води до образуването на глицин и серин и в пероксизмомите се извършва ре-дукция на НАДФ. В процеса на образуване на серина е възможно и формирането на АТФ.Термина фотодишане е само формален тъй като се поглъща О2 и се отделя СО2, но все пак от функционална гледна точка този процес няма пряко отношение към дишането.

26. Кребс

През 1937г. англииският учен Ханс Кребс предлага схема за последователността на окислението на ди- и трикарбонови к-ни до СО2 посредством т.нар. цикъл на ломомената к-на за сметка отменамето на техния Н.В ц.Кребс се окислява не самият продукт на гликолизата,а неговото производноо-АсКоА.Цикъла започва с взаимодействието на оксалоацетата.В тази р-ция с уч.на енз. цитратсинтетаза се образува цитрат. Следващия етап включва 2 р-ции и се кат. от енз. аконитаза. В 1вата р-ция в резултата на дехидрогениране на лимонената к-на се образува цис-аконитат,а във 2рата той се хид-ролизира и се образува изолимонена              к-на,която под действието на НАДФ и с участието на изоцитратдехидрогеназа се окислява в нестабилно с-ие-оксалянтарна      к-на ,която децарбоксилира и се получава алфа-кетоглутарат. По нататък тя е излойена на окислително декарбоксилиране и се отделя СО2 и се образува НАДН2. Тук имам сукцинил-КоА,който е високоенергетично в-во. С уч. на сукцинил-КоА-синтетаза от него се получ. янтарна к-на.Изразходва се 1 мол.АТФ. Янтарната к-на се превръща в фумарат с уч. на сукцинатдехидрогеназа,коензим на който е ФАД. Тя под действ. на фумараза и 1 мол вода се превр. в малат. В последният етап малата се окисл. до оксалоацетат с уч.на НАД-зависима малатдехидрогеназа. Тя самопроизволно преминава в своята енолна форма,реагира  с молекула АсКоА и цикъла започва отново. Повечето р-ции от цикъла на Кребс са необратими. При 1 пълно завъртане на цикъла,при което става окисл. на 1 мол.пироват се извуршва оттделяне на 3 мол.СО2. Повечето ензими от цикъла са локализирани във матрикса на митох.,а останалите във вътрешните митох.мембрани. В хода на окисл. се получ. 3 мол. НАДН2, 1 мол. НАДФН и 1 мол ФАДН2. При пълно окисление на молекула пироват се обр. 14 мол АТФ. 1 мол.АТФ се синтезира във цикъла на субстратното фосфорилиране. Следователно при окисл. на 1 мол. пируват общо се обр. 15 мол. АТФ. Тъй като от 1 мол. глюкоза възниквар 2 мол пируват-тяхното окисл. при завършване на цикъла ще осигури 30 мол. АТФ. В краийна сметка при окисл.на глюкозата в процеса на дишане при функциониране на гликолизата и ц.Кребс общо се обр. 30 мол .АТФ,като 8 от тях са свързани с гликолизата. Глиоксалатния цикъл (ГЦ) може да се разгледа като модифициран ц.Кребс.Тои за пръв път е описан при бакте-рии и плесени. Той е локализиран не в митох.,а в специални микротелца-глиокси-зоми. В ГЦ  на оксалооцетната к-на и АсКоА се обр. най-напред цитрат,от който се обр. цис-аконитат и изоцитрат. След това цитатът се разпада на глиоксалат и янтарна к-на.Гли-оксалата взаимодеиства със втора мол АсКоА посредством енз. малатсинтетаза. Така при всяко  завъртане на цикъла уч. 2 мол АсКоА. Този ацетил се използва не за окисление,а за синтез на янтарна к-на. После излиза от гли-оксизомите и се превръща в оксалоцетна       к-на и уч. в т.нар. гликонеогенеза.В ГЦ на все-ки 2 мол. АсКоА се редуцира по 1 мол. НАД -> НАДН2. В растителните кл.наред със ГЦ и ц.Кребс,които са главните доставчици на сво-бодна Е,има и друг вайен път на катаболизъм на хексози-пентозофосфатен цикъл (ПФЦ). Окислението на глюкозата по този път е свързана с отцепване на пурвия С-атом под ф-мата на СО2,откъдето идва и наиме-нованието на пътя.Цикъла протича в цито-зола.В ПФЦ АТФ се използва единствено за образуване на изходни продукти,т.е за фос-форилирането на глюкозата до глюкозо-6-ф(г-6-ф). Р-циите са циклични,тъй като окис-лението на глюкозата по този път е съп-роводена с регенерация на изходен субстрат г-6-ф. В този път могада да се отделят два етапа:1)окисление на глюкозата,2)рекомбина-ция на получените захари и регенерация г-6ф. Първия етап вкл. последователни р-ции,катализирани от  дехидрогеназо-декар-боксилираща с-ма.Първата р-ция е дехид-риране на г-6-ф от г-6-ф дехидрогеназа.Енз. дехидрира първия С-атом  на г-6-ф. с обра-зуване на лактон на фосфоглюкановата к-на, която се хидролизира,при което се получ. 6-глюканова к-на. В следващата окисл. р-ция катализирана от НАДФ 6-фосфоглюконовата к-на се дехидрира и декарбоксилира и се обр. рибулозо-5-ф(р-5-ф) и НАДФН. Вторият етап е свързан с регенерацията на г-6-ф. От р-5-ф се обр. по нататък ксилулозо-5-ф. Понататъш-ната рекомбинация на захарите довейда до появата на трифосфоглицеринов алдехид. За универсален донор на Н за електрон трансп вериги  служи НАДН,съдържанието на който винаги е по –голямо в сравнение с НАДФН. При норм. усл. НАДФН се окислява по-бавно от НАДН. Ако при окисл. на субстратасе обр. НАДФН,но Н атоми реди да постъпят в ел.трансп. верига,трябва да се дадат на НАД.

Ако всички 12 двоики протони от НАДФН,които се обр. при пълното окислна молекула г-6-ф в ПФЦ биха били предадени чрез ел.трансп. верига на О2,то биха се по-лучили 36 мол. АТФ,което е 1507 кJ/mol. ПФЦ е основен извънмитохондриален и извън хлоропластен източник на НАДФН,който е необх. за синтезата на мастните к-ни. В хода на ПФЦ се синтезират пентози,влизащи в със-тава на НК и пазлични нуклеотиди. Той има голямо значение като източник на образуване на вуглехидрати с разл. брой С-атоми. Ком-понентите  му взимат участие и в тъмнинната фиксация на СО2. По существо ПФЦ е обърнат цикъл на Калвин.

30. Азотно хранене

Азотътъ е около 1,5% от сухата маса на раст. и влиза в състава на Б и НК. N съдържат и ффлипидите. Той е съставна част на порфи-рините, които изграждат хлорофилните пиг-менти. Влиза в съсътава на цитохромите,мно-го енз, витамини и коензими. По принцип за раст е рядък елемент. В атмсферата има 75% газообр. азот. Той не е директно доставен за раст. защото усвояването му изисква разкус-ването на здравата тройна ковал.вр. а раст не могат на направят това. Те усвояват N под формата на нитрати и амонячни соли. Консу-мацията от раст. на животни води до придви-жване на N по хранит.верига., докато той от-ново се връща в почвата след смъртта на раст. Приемането на N в други форми амоняк или нитрати е известно под името N-фикса-ция, която се осъщ. като промишлен или есте-ствен процес. При недостиг на N в колконата среда растежът на раст се затруднява – забавя се образуването на тсранични пъпки, образуват се малки листенца, разклоняването на корените също се забавя, намалява се съот. коренова маса/надземна маса. Една от най-раннит епрояви на N дефицит е бледозе-леното оцветяване на листата – намалява интензитета на фотосинтет.пр-цеси, на син-тезата на хлорофил. При дълъг азотен глад се наблюдава разрушаване на Б и хлоро-филни пиглемнти. Най-напред се наблюдава разрушаване на Б и хлороф. пигменти. Най-напред се проявява при по-старите и  по –ниско разположени листа и постепенно се придвижва нагоре. При недостиг на хлорофи-ли по листата се наблюд. жълти, оранжеви и червени оттенъци, после некрози и умиране на тъканите. Раст усвояват N основно под формата на амонячни йони и нитрати. NO3- са подвижни, лошо се фиксират от почвата и лесно се измиват от почвените води. Колич на NO3- в почвата силно варира в зависимост от скоростта на поглъщане, от процесите на отмиване и от страна на микробиол. пр-цеси. NH4+ са малко подвижи, по-добре се адсор-бират от почвата и по-слабо се измиват. Тяхната концентр. в почвата е значит по-голяма от тази на нитратите. За своя нор-мален растеж и развитие раст се нуждаят от значит к-во N при естеств.усл-я. Основна роля за обогатяването на почвата с азот играят азотфиксаторите. Те са способни да мине-рализират азота и да го превръщат в амо-нячни или нитратни йони. Процеса на превръ-щане на органичния азот в хумоса е амино-фиксация. Той се осъществ. от хетеротрофни МО в почвата. Този пр-цес има важна роля за обезпечаване на раст с азот. Дейността на азот-фиксиращите МО зависи от усл-ята – оптимална темп, влажност, рН  др. Биол. окисл. на амняк до нитратни йони се нар. нит-рофиксация и се осъществява от 2 основни групи МО: 1)автотрофни бактерии, хемосин-тезиращи от групата на Nitrozomonas. Те окис-ляват амоняка до азотиста к-на.

2NH3 + 3O2 -> 2 HNO2 + 2H2O

2) МО от микробактериите осъществяващи втприя етап:

2HNO2 + O2 -> 2 HNO3

По принцпи азотистата к-на в почвата не се натрупва,защото тези два пр-цеса върват последователно. Нитрифициращите бакт. окисляват не само амоняк. Съдържанието в почвата на азот се определя и от консума-цията на раст. Освен нитрификация в почвата се извършва и денитрификаця – протича във влажни места със слабо аерирана почва. Азотът е лабилен елемент, който непрекъс-нато циркулира м/у атмосферата, почвата и организмите. В природата има два пътя за превръщането на азота в достъпен за растт – химична и биол. фиксация. Хим се осъще-ствява от фотохим. процеси а също и от електрични заряди в атмосферата. К-вото свързан по този начин азот не е голямо. Про-мишленото свързване и производството на различни азотни торове е втори по зна-чение. Торове се използват за селскостоп. раст, но не и за естествените. За тях от най-голямо значение е биол.фиксация, която е свързана с дейността на азотфиксиращите организми. Те се делят на свободно живеещи азотфиксатри и МО, живеещи в симбиоза с раст. Свободно живеещите са хетеротрофи и се нуждаят от източник на C за да живеят. Затова са свърза-ни с МО, разграждащи целулоза и полизаха-риди-бактерии от род Azotobacter. МО от този род живеят на поверхността на корените на ВР и използват продуктите отделени от корените като източник на C. Голямо значе-ние имат и цианобактериите, които се срещат в умерената клима.област и могат да се раз-вият в такива местообитания в които има до-статъчно източници на хранит.матерял. Към групата на симбионти азотфиксатори се от-насят бактериите от род Rhizobium. Те се образуват по клубените на картофи, бобени растения. Биол. фиксация на азот от МО се осъществавя при нормална температура, на-лягане, участват енз с много висока ефектив-ност – нитрогеназа. Особенна роля за азот-фиксиращите има прибавянето на пируват като след това рязко се засилва отделянето на СО2 и Н2. Ако участва азот тогава като първичен продукт се образува амоняк. Голя-мо значение за азотфиксацията играе откри-ването на фередоксина. За осъщ. на N – фиксацията е необходим постоянен източник на е^-, локализиранв кортикалнитеклетки на корена. Основна роля се пада на нитрогене-зата, която се състои от два комплекса, като единия е по-нискомолекулен, а другия съ-държа желязо и е по-тежък от целия ком-плекс.

32. Разпред. на хранит. в-ва

Близък транспорт – придвижване на йони, метаболити, и вода между клетките и тъкани-те. За разлика от мембранния транспорт се извършва от всяка клетка. Далечен транспорт – предвижване на вещества между органите на цялото растение. В раст транспорта на в-ва става във всеки вид тъкани както и по про-водящите тъкани. Предвижването на вода се извършва по клетъчните стени – апопласт; по симпласта през цитоплазмата и плазмодезми-те. Предвижването на в-вата водата по прово-дящите снопчета включва транспорт по кси-лема – възходящ ток от корена към върха или по флоема – низходящ ток от листата към зо-ните на потребление. Транспорта на метабо-лити при мобилизация на запасните в-ва е съ-що по флоема. В повечето висши надземни раст са налице проводящи снопчета, съставе-ни от трахеиди, ксилемни съдове, ситовидни тръбички и кл. сателити, и различни прен-химни кл. Провод. снопчета обединяват всички части на растението като придвижват в-вата от няколко десетки см до няколко десетки метра. Транспорта по кл.стени и цитопл. се извършват на малки разстояния – няколко мм. към този транспоср се отнасят радиалния транспорт в корените и стеблата, мезофилните кл на листата. Ксилема пред-ставлява разпределителна с-ма снабдяваща всички тъкани и органи на раст с вода. Елементите му се формиращи  от прокамби-алните клетки на корена и стеблото в рас-тящите части посредством удължаване. Зре-лите съдове (трахеиди) и постепенно вдърве-няващите се стени на провод.т-ни са лишени от цитоплазма и имат водопреносима ф-я. Освен вода по ксилема става придвижване на хрнит.в-ва във възходящо напревление – пасивен транпсорт, който не е свързан с общия метаболизъм на растенията. Той се определя не от интензивността на транспи-рацията а от интензивността на обменните процеси в даден орган. колкото по-млад е да-ден организъм, толкова повече хранит. в-ва постъпват в него. Върху резпределението на в-ва оказват влияние фитохормоните. Раст. имат голяма икономичност при използване на хранит.в-ва. Тя се изразява в способността им към релокализация – повторно използване на основните ел-ти на минер.хранене. Тези елементи непрекъснато се движат, най-под-вижни са фосфорните с-я. Ксилемния сок е р-р, съдържащ предимно неорг.в-ва: K, Na, Ca, Mg а също и нитрати. Съдържа и АК, амиди, фитохормони, алкалоиди, орган.к-ни, захари др. pH на ксилемния сок е около 6. Натовар-ването му е най-интензивно в областта на ко-реновите власинки. В тази зона функционират 2 протонни помпи,които са протонни АТФ-ази. Едната помпа отговаря за постъпването на + и – йони от кл.стени в цитопл. Другата – в пранехимните кл, прилепващи към трахеиди-те; осигурява минаването на мин.в-ва през пори в стените на трахеидите във вътреш-ността им. Чрез тези помпи се ивеличава осмитичния потенциял и смукателната сила. Водата и разтв. в нея в-ва се движат по кси-лемните съдове с голяма скорост. Скоростта на транспорта по трахеите е по-малка. Аси-милатите, които се получават в листата по-стъпват в флоема, специализиран в структур-но и метаболитно отношение. Транспорта ф-я имат ситовидните кл. при низшите и голосе-менни раст, при ВР и покритосеменните  - си-товидни тръбики. Паренхимните клетки спът-ници имат енергетична ф-я, а совен това останалите паренхимни кл имат запасни ф-ии. В ситовидните тръбички плазмалемата обгражда протопласта, съдържащ много митох, пластиди и гладък ЕПР. В ситовидните ел-ти тонопласта е разрушен. Кл на зрелите ситовидни тръбички нямат ядра. напречните кл.стени (ситовидни пластинки) имат перфорации а от вътрешната страна са постлани с полозахариди и актиноподобниБ. Ситовидните тръбици винаги са свързани с кл. спъртници. Кл стени на съпътстващите кл са пронизани с плазмодезми. Придвижването на ел-ти по ситовидните тръбички вкл. 3 про-цеса: натоварване на флоема; транспорт на асимилатите по ситовидните тръбички; разто-варване на флоема. Флоемния транспорт трудно се изучава. Един от методите е изпол-зване на листни въшки. В плазмалемата на Съпроводящите кл има протонна помпа, която изтласква протони извън кл. Подкисляването на апопласта по този начин спомага за отда-ването на К+ и захароза в съседните кл. въз-никналият градиент на рН на плазмалема-та на флоемните кл. води до постъпване в тях на захарозни молек в симпорт с протони. Трансмембр. пренос на протони в този случай се осъществава по конц.град. а транспорта на захари протовоположно на него. Този пренос – белтъци преносители в плазм.мембр. като постъпилите в кл протони отново се изпом-пват от другата протонна помпа, чиято работа е спрегната с поглъщане на К+. Придвижва-нето на асимилати  е особен случай на сим-пластен транспорт. Това е поток под наля-гане. Според това м/у фотосинтет. кл на лис-тата и т-ните се създава осмотичен градиент, който в ситовидните тръбички се превръща в градиент на ходростат. налягане. Във флоема възниква поток на течност под налягане от листата към корените. Този поток се осъш. в 2 етапа: натоварване на флоема, предвижване и разтоварване. натоварването се характ. с повишаване на осмот. налягане на провод.кл., поради навлизането на вода, съдържаща раз-лични хранит.компоненти. разтоварването се характ. с спад на осмот. и тургурно налягане след което хранит.ел-ти преминават в спътни-чните кл. и после в съотв.клетка,която ги пое-ма и се нуждае от тях. За разтоварване на флоема е от значение намаляването на хид-ростат.налягане. В плазмалемата на акцеп-торнит е кл също работи протонна помпа чи-ято работа се активира от ауксини и абцисие-ва к-на.

33.Филогенеза,онтогенеза.

Филогенезата-пр-с на историческо развитие на организма. Онтогенезата е пр-с на индив-идуалното развитие на даден организъм от зиготата го естествената му смърт. В хода на онтогенезата се реализира наследствената информация и се формира фенотипа на орга-низма в условията на средата. Развитие-каче-ствени изменения в стр-рата и функц. активн-ност на растенията и на техни части в хода на онтогенезата. Растеж-необратимо увеличава-не на клетките,тъканите,органите и на органи-зма като цяло. Това е свързано с преобразу-ването на елементите. Процесите на растеж и развитие са тясно свързани. Темповете може да са различни,т.е бърз растеж,но забавено развитие и обратно. Двата процеса вървят последователно. Има отделни критерии за определяне типовете на растеж:височина,де-белина,съдържание на белтъци или ДНК. В зав. от критериите могат да се получат разл. резултати,защото растат с разл. темп. В осн.  на растежа в мнгокл. организми лежи уве-личаването на броя и размерите на кл.,което в последствие се съпровожда със тяхната ди-ференциация. Растежът на раст. кл. се дели на 3 фази:ембрионална,фаза на удължаване и фаза на дефиренциране. В последно време се налага схващането,че дифер. не е харак-терна само за третата фаза,тя се изжършва и в трите фази. Само в 3тата фаза всички раз-личия получават морфологичен израз. През ембр. фаза кл. възниква,след което увели-чава размерите си,достига разм. на майчи-ната кл. и пак се дели. Следователно ембр. фаза се дели на 2 периода:период между де-ленията на маичината клетка и собственото формиране като клетка и другия период-между спбственото делене и формирането на дъщерна кл. В периода между деленията стр-уктурата на кл. се характеризира с редица особености:гъста цитоплазма с добре развита ЕМП с тесни канали,малък брой цистер-ни,малки вакуоли,голямо кол. рибозоми ,мито-хондрии които са достигнали окончателни размер,има много промитохондрии и про-пластиди,ядрото е малко с голямо ядър-це,първичната кл.стена е пронизана от много плазмодезми. В този период в кл. се извърш-ват интензивни обменни пр-си-синтез на белт.,формиране на АТФ. Основната причина за деленето на кл. е промяната на ядрено-цитоплазменото отношение. Когато това отнш. е < ядрото не се дели. При деленето се изв. забелижими промени в енергетичното съ-стояние на кл. По време на ембр. фаза ъвели-чаването на обема на клетката става за сме-тка на нарастване масата на цитопл.Извър-шват се редица  промени с елементите на кл. След като кл. се раздели от 3-5 пъти,тя мина-ва във 2ра фаза на растежа. Изключение пра-вятт само инициалните кл.,които се делят  пр-ез целия живот на раст. Преминаването към фаза на удължаване е свърз. с значители стр. изменения:цитопл. става по-вискозна и по-оводнена,каналите на ЕМП се разширяват и преминават в цистерни,мембраните на ЕМП стават зърнести,развива се вътрешна мем-бр.с-ма на митох.,ядрото става с неправилна форма,ядърцето намалява своите разме-ри,малките вакуоли се сливат и обр. голяма централна. При преход към удължаване про-дължава синтезата на ДНК,засилва се белт. синтез и всички метабол. пр-си. Най-характер-ен процес на фазата на удължаване е увели-чението на обема на клетката-нараства от 20 до 50 пъти.  Нараства смукателната сила на кл. ,което е свързано с намалено съпротив-ление на кл. стена. В тази фаза на растежа се проявява действието на ауксина. В резултат се увеличава разтегливоста на клетъчната стена.