Joomla Software solutions Template

Payday loan

Отклонения от основните закономерности на унаследяване

От резултатите, получени от Гр. Мендел при опитите му с моно- и дихибридно кръстосва­не, се вижда, че алелите на даден ген не са функционално еднакви. Единият доминира над другая, т.е. те си взаимодействат. В редица случаи разпадането на белезите в F2 става в отно­шения, различни от установените от Мендел. Причината за това е, че гените в даден генотип си взаимодействат помежду си по различен начин.

1.2.1.,1.2.2. Взаимодействия на гените

Взаимодействията между ге­ните може да се разделят на две големи групи:

-взаимодействия между алели на един ген (алелни взаимодействия);

-взаимодействия между алели на различни гени (неалелни взаимодействия).

Начини на алелни взаимо­действия. Чрез опита на Мендел с монохибридно кръстосва­не по същество се запознахме с един от начините на алелни вза­имодействия — пълното доминиране.

Друг начин на алелни вза­имодействия се наблюдава, когато в F1 се проявява междинен белег. Това е резултат от вза­имодействие при непълно до-минираие на алелите на един ген и се нарича иитермеяиерио (междинно) унаследяване (лат. интермедиус — който е между две неща).

При интермедиерното унас­ледяване в индивидите от F1 не се проявява белег на единия от родителите, а се про­явява някакъв междинен, среден белег.

Градинското цвете нощна краса­вица има две форми. Едната е с червени Цветове, а другата - с бе­ли. При кръстосването им в F1 се получили растения с розови Цвето­ве (фиг. 1.6.). От тях в F2 се полу­чили 25 % растения с червени Цве­тове, 50 % — с розови, и 25 % — с бели. Фенотипното разпадане на белезите е 1:2:1. При самоопрашването на индивидите от F2 се по­лучило трето хибридно поколение

(F3). Червеноцъфтящите растения от F2 дали само червеноцъфтящо поколение, бялоцъфтящите — са­мо бялоцъфтящо, а розовоцъфтящите — дали растения с червени, розови и бели цветове, и то отново в отношение 1:2:1. Тези резултати покаэват, че червено- и бялоцъфтя­щите индивиди от F2 са хомозигот-ни, а розовоцъфтящите — хетеро-зиготни. При хетерозиготните обаче нито един от двата родителски белега не се проявява с пълна сила и затова техният фенотип е междинен.

При взаимодействие с непълно доминиране се унаследява цветът на перата на андалузки-те кокошки, баграта на цветове-те на растението лъвска муцун-ка (кученце), цветът на плодо-вете при някои сортове ягоди и т. н.

Ако означим с R¹ алела, кой-то определи червената багра на цветовете при лъвската муцунка, то алелът, определящ белия цвят, ще означим не с г, а с R², защото той не е рецесивен — в F1 се проявява наред с R¹. Тогава червеноцъфтящите индивиди ще имат генотип R¹R¹, бяло цъфтящите — R², а розово цъфтящите - R²R² (фиг. 1.7.)

При взаимодействието на алели с непълно доминира­не разпадането в F2 по фе­нотип съвпада с разпадане то по генотип и е в отноще ние 1.2.1

Начини за неалелни вза­имодействия. Най-добре са изучени следните начини за взаимодействия между алели на различни гени: комплементар­но (допълващо се), епистатично (потискащо), полимерно (сумиращо се) и модифицира.

Комплементарно взаимо­действие.

При него алелите на различните гени, когато са в общ генотип, допълват действието си и довеждат до появата на нов белег в индивидите от хибридното поколение.

Това може да се наблюдава при унаследяването на формата на гребена при кръстосването на различни породи кокошки (фиг. 1.8.).

Формата на гребена при различите кокоши породи може да е ореховидна, разновидна, граховидна и листоридна (обикновена).

При кръстосването на кокот­ки с розовиден фебен (RRpp) с петли с граховиден (ггРР) хибридите от F, имат ореховиден фсбен (RrPp). В хибридите от F., се появяват четирите възможни форми на гребена ореховиден, роговиден, грахо­виден и листовиден в отноше­ние 9:3:3:1. Наличието на 4 фе­нотипа в F2 и отношението на разпадане на белега показват, че формата на гребена се определя от комбинациите на алели от два различни гена. Доминантните алели на единия ген определят розовиден гребен (R-рр), а доминантните алели на другия — граховиден (гг-Р). Когато доминантните алели на двата гена попаднат в общ гено­тип, те се допълват (комплементират) и обуславят появата на нов белег — ореховиден гребен (R-P-). Хомозиготната комбина­ция от рецесивните алели и на двата гена определя появата на листовидния фебен (ггрр).

Епистатично взаимодейст­вие. Но своя характер то е про­тивоположно на комплементарното.

При него алелът (обикновено доминантен) на даден ген потиска проявата на доминантния или и па рецесивния алел на другия ген.

По такъв начин разглежданият алел пречи на появата на съответните фенотипни белези. Гените, които потискат проявата на друга гени, се наричат епистатични. или инхибиторни, и обикновено се бележат с S или I.

Съществуването на епистазата може да се установи след подходящ хибридологичен анализ.

При кръстосването на кокошки от породата „Бял легхорн" с петли от породата „Бял виандот" всички птици от F1 са също с бяло оперение. При тяхното развъждане в F2 освен бели птици се получават и птици с оцветени пера. При това на 13 бели се падат 3 оцветени. т е разпадането на белега е в отно­шение 13:3 (фиг. 1.9.) Фактът. че едва в F2 се появяват индивиди с оцветено оперение, показва, че генът, който контролира този белег (С), съществува в генотипа поне на едната родител-ска форма и на хибридите от F2 но там е бил потиснат от друг ген (I). Едва в генотиповете на F2 където липсва потискащият го ген, той се проявява фенотипно.

Полимерно взаимодействие. Свързано е предимно с унаследяването на количествените белези (маса, големина, млечност, интензивност на оцветяване и т. н.). При кръстосването на пше­ница с тъмночервени зърна с пшеница с бели зърна (фиг. 1.10.) всички индивиди от Р.има-ли червено оцветени зърна, ко­ето показва, че това е доминантният белег. В F2 обаче ставало необичайно разпадане на белези-те. На 15 растения с оцветени зърна се падало 1 растение с бе­ли зърна (разпадане в отношение 15:1). Освен това индивидите от F2 имали различно по интензив­ност червено оцветяване на зърната. При внимателно анализиране на тези индивиди се устано­вило, че само 1/15 от тях са с тъмночервени зърна (както изходната родителска форма). В останалите 14/15 зърната били по-слабо оцветени, и то с раз­лична интензивност при отделните индивиди (червени, светло-червени и бледочервени). Изследването на индивидите от F1 показало, че оцветяването на зърната им е еднакво, но по ин­тензивност е наполовина в срав­нение с изходната родителска форма с тъмночервени зърна. Всичко това показва, че белегът червено оцветяване на зърната при пшеницата е сложен и се определя от доминантните алели на двата гена. При това всеки доми­нантен алел определя само 25% от интензивността на оцветява­нето. Действието на доминант­ните алели се сумира в различни-те генотипове (вж. фиг. 1.10.).

Гени, които влияят еднопосочно върху развитието на даден белег, се наричат по­лимерии, а взаимодействието им в генотипа — поли­мерно взаимодействие (полимерия).

Прието е полимерните гени да се означават с един и същ буквен символ, а алелите на различните гени — с цифров индекс след символа — напри­мер A1A1A2A2A3A3 и т. н.

Всеки доминантен алел допринася по равно за известно нарастване на изявата на белега Тяхното дей­ствие се сумира, акумулира. Такава полимерия се нарича акумулативна. Чрез акумулативната полиме­рия се унаследяват много количес­твени белези при растенията, животните и човека. Макар и рядко, чрез полимерни гени се унаследя­ват и някои качествени белези. Тогава в F2 става разпадане на белезите в отношение 15:1, като липсва постепенност в проявата на доминантния белег

Модифициращо взаимодей­ствие В генотипа на организмите има два типа гени. Едните определят появата на дадени белези. Наричат се главни ге­ни. Другите само изменят действието на главните гени Нари­чат се гени модификатори.

Взаимодействието между главните гени и техните мо­дификатори се нарича модифициращо взаимодей­ствие.

Когато засилват действието на главния ген, модификаторите се наричат интензификатори, а когато го намаляват — инхибитори

Петнистостта в оцветяването на тялото при говедата от Голщино-Фризката порода е резултат от модифициращо взаимодействие Главният ген определя наличието на бели петна, а размерът и разположението им зависят от множест­во гени модификатори (фиг. 111).

Плейотропно действие на гените. Още Гр. Мендел в едни от изследванията си установява, че един и същ ген може да определи няколко белега едно­временно.

Проявата на гена, когато той определя едновремен­но няколко различни беле­га, се нарича плейотропно действие на гена, или плейотрокия.

Генът, определящ червената баг­ра на цветовете при граха напри­мер, обуславя също и червеникаво оцветяване на листните пазви и сивкава обвивка на семената. При мишките е установено, че генът, които определя жълтеникавото оц­ветяване на козината, обуславя също и забавяне на обмяната затлъстяване, увеличаване размера на скелета и развитие на ракови клет­ки в млечната жлеза.

От изучените начини на взаимодействие и действие на гените може да се заклю­чи следното:

1. Много гени могат да оп­ределят един и същ белег.

2. Един ген може да опреде­ля много белези.

3. Гените действат взаимосвързано, но остават непроменени.